还剩11页未读，
继续阅读
所属成套资源：高中生物竞赛辅导资料
成套系列资料，整套一键下载
- 高中生物竞赛教程 第1章 植物的水分代谢 其他 3 次下载
- 高中生物竞赛辅导资料：第1章 细胞生物学 其他 2 次下载
- 高中生物竞赛辅导资料：第2章 植物解剖和生理 其他 2 次下载
- 高中生物竞赛教程 第3章 植物的光合作用 其他 2 次下载
- 高中生物竞赛辅导资料：第3章 动物解剖和生理 其他 2 次下载
高中生物竞赛教程 第2章 植物的矿质营养
展开
这是一份高中生物竞赛教程 第2章 植物的矿质营养，共5页。主要包含了教学时数，教学大纲基本要求等内容，欢迎下载使用。
一、教学时数
计划教学时数 10学时。其中理论课 6学时，实验课 4 学时。
二、教学大纲基本要求
1. 了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；
2. 理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；
3. 了解 NO 3 - 、 NH 4 + 在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；
4. 了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。
（一）重点
1 ．必需元素及其生理作用、养分的可利用形态、缺素症状。
2 ．离子跨膜运输的方式及机理。
3 ．植物根系吸收矿质养分过程、特点及环境因素对植物吸收矿质养分的影响；
4 ． N 素的同化过程。
5 ．农业生产中合理施肥的生理基础。
( 二 ) 难点
1 ．营养离子跨膜运输的方式及机理。
2 ． N 素的同化过程。
3 ．缺素症状的诊断。
教学大纲基本要求
了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；了解NO3-、NH4+ 在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。
本章内容提要
植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）是植物矿质营养的基本内容。通过溶液培养法，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17种元素为植物的必需元素。除碳、氧、氢外，其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。这些元素又可分为大量元素(≥0.1%DW)和微量元素(≤0.01%DW)。植物所必需的元素的标准有3个。除必需元素外，还有一些元素为有益元素和稀土元素。
植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用：（1）是细胞结构物质的组成成分；（2）参与调节酶的活动；（3）起电化学作用和渗透调节作用。必需矿质元素功能各异，相互间一般不能代替，当缺乏某种必需元素时，植物会表现出特定的缺素症。
植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。植物细胞对矿质的吸收主要与溶质的跨膜传递有关，跨膜传递的方向取决于溶质在膜两侧的电、化学势梯度。溶质顺其电化学势梯度进行转移称为扩散。扩散不需要消耗代谢能量，属于被动吸收，包括简单扩散与协助扩散。溶质逆其电化学势梯度进入细胞，为主动吸收。主动吸收消耗代谢能量，具有选择性、饱和性以及离子的竞争。主动吸收会导致溶质在细胞中的积累。
细胞的膜上有两种类型的传递蛋白：通道蛋白和载体蛋白。通道蛋白可协助离子的扩散。由载体进行的转运可以是被动的，也可以是主动的。饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子转运的证据。载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型。
根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。根系对矿质元素吸收的特点是：对矿物质和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子对抗。植物地上部分吸收矿质的作用，即根外营养/叶面营养。
根系对矿质元素的吸收受土壤条件（温度、通气状况等）等的影响。
矿质元素运输的途径是木质部。
根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素（如氮、磷等）和不可再利用元素（如钙、铁、锰等）。可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上，而不可再利用元素的缺素症则首先出现在较老器官上。
不同作物的需肥量不同，且需肥特点也有差异。合理施肥就是根据作物的需肥规律适时、适量地供肥。但矿质占植物干物质的量一般不超过10%，因此，合理施肥增产的效果是间接的，是通过改善光合性能而实现的。 植物矿质营养（mineral nutritin）是指植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）。
1.1 研究植物矿质营养的方法
1.1.1 灰分分析
灰分分析：采用理化手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。
灰分构成：各种矿质的氧化物及硫酸盐、磷酸盐、氯化物等各种盐分。
灰分元素：构成灰分的各种元素（C、H、O除外）。
矿质元素：灰分元素直接或间接来自于土壤矿质，故亦被称为矿质元素。N虽不存在于灰分中，但其主要来源于土壤中，因此也归于此类。
植物体内矿质元素的种类与含量：植物体内的矿质元素已发现70多种，常见且量较大的有10余种。植物体内矿质元素的含量随植物种类、器官或部位、生育期的不同而不同。植物体内矿质元素的含量与其生境有较大关系。
1.1.2 溶液培养法
溶液培养法（水培法）：在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。
溶液培养法的意义：营养液中添加或除去某种或某些元素，通过观察分析植物生长发育情况，可准确判断植物所必需的矿质元素的种类和数量。
营养液配方：Hagland和Arnn溶液；
溶液培养法的类型：纯溶液培养、砂基培养法、气栽法、营养液膜法等。无土栽培法。
溶液培养中应注意的事项：①保证通气良好；②容器应避光；③试剂、容器、介质、水均应非常纯净；④应及时更换或补充营养液；⑤应注意种子中原有营养物的影响；⑥种子必须严格消毒。
营养液补充方式：泼水培养；滴水培养等。
1.2 植物必需的矿质元素及其生理作用
1.2.1 植物必需元素及其分类
植物必需元素的标准：须同时具备以下三项条件：①若缺乏该元素，植物不能完成其生活史；②缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病症；③该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。
目前公认的绝大多数植物的必需元素共17种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、M、Cl、Ni。
植物必需的矿质元素：上述17种元素中，除C、H、O外，其余14种元素为植物必需的矿质元素。
植物的必需元素可分为大量元素（majr element，marcelement）和微量元素（minr element，micrelement，trace element）。
大量元素（大量营养）：植物需要量较大、含量通常为植物体干重0.1%以上的元素。共9种：即C、H、O等三种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6种矿质元素。
微量元素（微量营养）：植物需要量极微、含量通常为植物体干重0.01%以下的元素。此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共8种：即Fe、Mn、B、Zn、Cu、M、Cl、Ni等矿质元素。
1.2.2 植物必需矿质元素的生理作用
概括地讲，植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用：
是细胞结构物质的组成成分。（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动。（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具备上述二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能。
植物缺素诊断—综合诊断：缺素症及其检索表；化学分析诊断；加入诊断；环境因素。
1.3 有益元素与稀土元素
1.3.1 有益元素
有益元素：对某些植物的生长发育有利，或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需元素。
常见的有益元素有：Na、Si、C、Se、V、Ga。
1.3.2 稀土元素
镧系元素及钪、钇等共17种元素。
1.4 植物细胞对矿质元素的吸收
细胞从环境中吸收矿质元素的实质即溶质的跨膜运转或跨膜传递（transprt acrss membrane）。
植物细胞吸收矿质元素的方式：被动吸收（passive absrptin）、主动吸收（active absrptin）、胞饮作用（pincytsis）
1.4.1 电化学势梯度与离子转移
离子的选择性积累
1）积累（accumulatin）：活细胞吸收某溶质（离子），最终使胞内该溶质（离子）的浓度（Ci）远远高于其胞外浓度（C）的现象。积累的程度以积累率（Ci/C）衡量。
2）选择性（selectivity）：细胞吸收某溶质（离子）的量不与环境溶液中该溶质（离子）的量成比例，并且在溶液中存在其他溶质（离子）时其吸收相对独立。
3）竞争性抑制（cmpetitive inhibitin）：细胞在吸收某些离子对（in pair）中的离子时存在的相互抑制的现象。这些离子对如：K+-Rb+；Cl--Br-；Ca2+-Sr2+；SO42--SeO42- 等。该现象说明细胞吸收这些离子对的机制相似，或这些离子对在膜上有相同的结合位置。
电化学势梯度
1）化学势梯度（chemical ptential gradient）：膜两侧某溶质的浓度差构成该溶质的浓度梯度，此浓度梯度亦即该溶质的化学势梯度。
2）电势梯度（electrical ptential gradient）：膜两侧某溶质的电荷差构成该溶质的电势差，即电势梯度。
3）电化学势梯度（electrchemical ptential gradient）：膜两侧带电荷溶质既有电势梯度，同时又有化学势梯度。二者合称为电化学势梯度。
细胞吸收不带电荷的溶质与膜两侧该溶质的化学势梯度有关；细胞吸收带电荷的溶质则与膜两侧该溶质的电化学势梯度有关。
就某个离子而言，其跨膜电势梯度与其化学势梯度（或离子分布）之间的关系可用能斯特方程（Nernst equatin）来表示：
Δen／j = -2.3RT/z F × lg Cij/Cj
上式表示离子j在膜内外被动转运（扩散）达到平衡时膜内外电势差与化学势差之间的关系。
1.4.2 扩散作用与被动吸收
扩散作用（diffusin）：某物质从其电化学势较高的区域向其电化学势较低的区域发生净转移，即物质顺其电化学势梯度移动的现象。扩散作用可简称为扩散。扩散不会导致物质逆其电化学势的积累。
细胞与环境之间的物质转移可以通过扩散作用进行。植物细胞经扩散作用而吸收物质不消耗细胞代谢能量，属于被动吸收（非代谢性吸收）。
物质跨越细胞膜的扩散作用可分为单纯扩散与易化扩散。
单纯扩散：某物质（溶质）不需要其他物质辅助，而顺其电化学势梯度进行的跨膜转移。
非极性溶质（如O2、CO2、NH3）均可以单纯扩散方式较快地通过脂质双分子层。极性较强的水分子通过膜上的水通道蛋白—水孔蛋白（aquaprin）也可轻松地以扩散方式跨膜运送。
易化扩散：某物质（溶质）通过扩散作用跨膜转移时，需要膜上的某些特殊蛋白质（膜传递蛋白）的帮助。以此种方式进行的扩散即为易化扩散（facilitated diffusin）。
极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。这将比其以单纯扩散转移快得多。非极性物质也可通过易化扩散来进行跨膜转移。
1.4.3 膜传递蛋白与离子运转
膜传递蛋白：细胞膜上具有转运功能的蛋白质。主要包括通道蛋白和载体蛋白两类。均为膜上的束缚蛋白。
通道蛋白：简称通道（channel）或离子通道（in channel）。通道蛋白的构象可随环境变化而变化。
通道蛋白在某种构象时中间会形成允许离子通过的孔道。
离子通过通道取决于两方面因素：1）从通道蛋白讲，通道孔的大小及孔内表面电荷使得通过通道的离子具有选择性（专一性）；2）从将要通过通道的离子本身讲，离子带电情况与其水合规模是其通过通道转移时通透性的限定因素。
离子经通道蛋白进行扩散为易化扩散。
离子通过离子通道扩散的速率：106～108个/s。
离子通道的“门”现象：离子通道的“开”和“关”。已知该现象受跨膜电势梯度和外界理化信号的刺激并对其作出反应。
离子经离子通道跨膜转移可产生出pA级的电流，用特制的仪器可对此电流加以检测。并据此对通道特性及所通过的离子属性加以确定。
膜片-钳位技术（patch-clamp technique）与膜片-钳仪。
应用上述技术，已在植物质膜和液泡膜上发现了一系列离子通道。
载体蛋白：
载体蛋白：载体（carrier）、传递体（transprt）、透过酶（permease，penetrase）、运输酶（transprt enzyme）。
溶质（离子）经载体运转的特点：选择性（专一性）、饱和效应。因此具有酶的属性：Km 及Vmax值的变化及其意义。
溶质（离子）经载体进行的转运既可以是主动的（逆电化学势梯度进行），也可以是被动的（易化扩散方式）。
溶质（离子）经载体进行的转运速率低于经通道进行的转运（约为104～105个／S）。
载体的种类：单向传递体（uniprter）、同向传递体（symprter）、反向传递体（antiprter）等。
H+-ATP酶与主动转运：
1）ATP酶与主动转运 ATP酶即ATP磷酸水解酶（ATP phsphrhydrlase）。该酶为跨膜的多聚蛋白体复合物，系特殊的载体。该酶既可催化ATP水解为ADP和Pi，也可催化ADP与Pi合成为ATP。即可催化可逆反应：
ATP + H2O→ADP +Pi +32 kJ
ATP酶所催化的ATP水解为放能反应，其释放的能量可用于离子的主动转运。因此ATP酶具有“泵”的性质。由于依赖ATP酶的转运会导致膜两侧电势差的形成，因此ATP酶也被称为“电致泵（electrgenic pump）。
1）ATP酶与主动转运
溶质中的H+、K+、Na+、Ca2+等阳离子及Cl-等阴离子可利用ATP酶水解ATP时释放的能量直接进行主动转运。转运这些离子的ATP酶相应地被称为质子（H+）泵、钾泵、钠泵、钙泵等。其中的质子泵最为重要。
2）H+-ATP酶与主动转运
质子（H+）是通过ATP酶进行主动转运最主要的离子。这种主动转运H+的ATP酶即H+-ATP酶或质子泵。
H+-ATP酶（或质子泵）与钾泵、钙泵等其他离子泵的最大区别是质子泵除完成主动转运质子（H+）的功能外，还伴随着对其他溶质（离子）的主动转运。前者为质子泵的初级主动转运（primary acative transprt），后者则为质子泵的次级主动转运。
质子动力：H+-ATP酶利用ATP水解释放的能量将质子（H+）从膜的一侧运至另一侧，结果形成跨膜的电势梯度（ΔE ）及化学势梯度（ΔpH），此二者则合称为质子电化学势梯度（Δμ H+）。
Δμ H+ = FΔE－2.3RTΔpH
Δμ H+ 也被称为质子动力（prtn mtive frce，pmf）。该动力将推动质子返回膜的原来一侧。
次级共转运：通过初级转运的质子在返回膜的原来一侧时，必须通过膜上的载体才能被动地扩散回去，与此同时通过同一载体转运其他溶质（离子）。这种质子伴随其他溶质通过同一载体进行的转运即为次级共转运或协同转运（ctransprt）。这样，在初级主动转运中形成的质子动力即被用来进行其他溶质（离子）的主动转运。
次级共转运的类型：
同向转运（共向转运，symprt）——被转运物质与H+同向越过膜的转运；阴离子与中性物质通常以此种方式进行跨膜转运。
反向转运（antiprt）——被转运物质与H+反向越过膜的转运。一些阳离子可以此种方式转运。
单向转运（uniprt）—— 仅与膜电势梯度（ΔE）相关联的转运，属于需要载体的易化扩散。参与单向转运的载体被称为单向传递体。
质子泵的主要类型
（1）质膜质子泵：即质膜H+-ATP酶，分子量约为200KD，水解ATP活性位点在质膜细胞质一侧。最适pH为6.5，底物为Mg2+-ATP。K+可刺激其活性。该酶以H3O+形式泵出H+，H+/ATP计量近似1。正钒酸盐（rth-vanadate）为质膜质子泵的专一抑制剂。己烯雌酚（DES）对该酶也有一定抑制效果。过量的Mg2+或ATP也会对该酶产生抑制效应。质膜质子泵与物质跨质膜转运关系密切。此外，质膜质子泵与许多生理过程有关，故又被称为主宰酶（master enzyme）。
（2）液泡膜质子泵：液泡膜质子泵由液泡膜H+-ATP酶及液泡膜焦磷酸酶组成。其中液泡膜H+-ATP酶有以下特点：分子量400KD，水解ATP的活性位点在液泡膜的细胞质一侧。H+/ATP计量约为2～3。Cl-、Br-、I-等对该酶有激活作用。该酶可被硝酸盐抑制，但不被钒酸盐抑制。液泡膜H+-ATP酶与跨液泡膜的物质转运有密切关系。
液泡膜上的焦磷酸酶能够利用焦磷酸的水解而参与跨液泡膜Δμ H+的建立。
（3）线粒体膜与叶绿体膜上的H+-ATP酶：分子量约为450KD，H+/ATP计量约为3，酶活性受叠氮化钠（NaN3）的抑制。此类酶的生理作用已在呼吸作用、光合作用等章节论述。
1.4.4 胞饮作用
细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用（简称为胞饮）。胞饮作用属于非选择性吸收方式，因此，包括各种盐类、大分子物质甚至病毒在内的多种物质都可能通过胞饮作用而被植物吸收。这就为细胞吸收大分子物质提供了可能。胞饮作用不是植物吸收矿质元素的主要方式。
1.5 植物根系对矿质元素的吸收
1.5.1 植物根系吸收矿质元素的特点
1）对矿质元素和水分的相对吸收：植物对矿质元素的吸收和对水分的吸收不成正比例，二者之间既相关联，又各自独立。根本原因：二者的吸收机制不同。
2）离子的选择性吸收：植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。该现象的基础在于植物细胞吸收离子的选择性。
植物根系吸收离子的选择性主要表现在两个方面：①植物对同一溶液中的不同离子的吸收不同；②植物对同一种盐的正负离子的吸收不同。由此派生出三种类型的盐：生理酸性盐（physilgically acid salt），如(NH4)2SO4；生理碱性盐，如NaNO3、Ca（NO3）2等；生理中性盐，如NH４NO3。
3）单盐毒害和离子对抗：①单盐毒害：植物在单盐溶液中不能正常生长甚至死亡的现象被称为单盐毒害（txicity f single salt）。所谓单盐溶液，是指只含有一种盐份（或一种金属离子）的盐溶液。单盐毒害的特点是：a.单盐毒害以阳离子的毒害明显，阴离子的毒害不明显；b.单盐毒害与单盐溶液中盐份是否为植物所必需无关。②离子对抗：在单盐溶液中加入少量含其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间的这种作用即被称作离子对抗或离子颉颃（in antagnism）。 离子对抗的特点：a.元素周期表中不同族的金属元素的离子之间一般有对抗作用；b.同价的离子之间一般不对抗。例如：Na+或K+可以对抗Ba2+和Ca2+。
单盐毒害和离子对抗的的实质：可能与不同金属离子对细胞质和质膜亲水胶体性质（或状态）的影响有关。
平衡溶液：由多种盐份组成的对植物生长无毒害作用的溶液。土壤溶液对陆生植物、海水对海藻等均为天然的平衡溶液。人工配制的Hagland溶液也是平衡溶液。
5.5.2 植物根系吸收矿质元素的过程
1）将离子吸附在根部细胞表面：主要通过交换吸附进行。所谓交换吸附是指根部细胞表面的正负离子（主要是细胞呼吸形成的CO2和H2O生成H2CO3再解离出的H+和HCO3-）与土壤中的正负离子进行交换，从而将土壤中的离子吸附到根部细胞表面的过程。在根部细胞表面，这种吸附与解吸附的交换过程是不断在进行着的。具体又分成三种情形：
①土壤中的离子少部分存在于土壤溶液中，可迅速通过交换吸附被植物根部细胞表面吸附，该过程速度很快且与温度无关。根部细胞表面吸附层形成单分子层吸附即达极限。
②土壤中的大部分离子被土壤颗粒所吸附。根部细胞对这部分离子的交换吸附通过两种方式进行：一是通过土壤溶液间接进行。土壤溶液在此充当“媒介”作用；二是通过直接交换或接触交换（cntact exchange）进行。这种方式要求根部与土壤颗粒的距离小于根部及土壤颗粒各自所吸附离子振动空间的直径的总和。在这种情况下，植物根部所吸附的正负离子即可与土壤颗粒所吸附的正负离子进行直接交换。
③有些矿物质为难溶性盐类，植物主要通过根系分泌的有机酸或碳酸对其逐步溶解而达到吸附和吸收目的的。
2）离子进入根部内部：①通过质外体（非质体，applast）途径进入根部内部。
质外体：质外体或自由空间，指植物体内由细胞壁、细胞间隙、导管等所构成的允许矿物质、水分和气体自由扩散的非细胞质开放性连续体系。
表观自由空间（apparent free space，AFS）：自由空间占组织总体积的百分比。AFS一般为5%～20%。由于真正的自由空间很难测定，通常即以AFS来代替衡量。AFS也可称为相对自由空间（relative free space，RFS）。
离子经质外体运送至内皮层时，由于有凯氏带的存在，离子（和水分）最终必须经共质体途径才能到达根部内部或导管。这使得根系能够通过共质体的主动转运及对离子的选择性吸收控制离子的运转。
另外，在内皮层中还有一种通道细胞可作为离子和水分转说耐揪吨弧?Br> ②通过共质体途径进入根部内部。
共质体（symplast）：植物体内细胞原生质体通过胞间连丝和内质网等膜系统相联而成的连续体。溶质经共质体的运输以主动运输为主。
3）离子进入导管：离子经共质体途径最终从导管周围的薄壁细胞进入导管。其机理尚不甚明确。
1.5.3 影响植物根系吸收矿质元素的土壤因素
1. 土壤温度 土壤温度过高或过低，都会使根系吸收矿物质的速率下降。
高温（如超过40℃）使酶钝化，影响根部代谢，也使细胞透性加大而引起矿物质被动外流。
温度过低，代谢减弱，主动吸收慢，细胞质粘性也增大，离子进入困难。同时，土壤中离子扩散速率降低。
2. 土壤通气状况 根部吸收矿物质与呼吸作用密切有关。土壤通气好，增强呼吸作用和ATP的供应，促进根系对矿物质的吸收。
3. 土壤溶液的浓度 土壤溶液的浓度在一定范围内增大时，根部吸收离子的量也随之增加。但当土壤浓度高出此范围时，根部吸收离子的速率就不再与土壤浓度有密切关系。此乃根细胞膜上的传递蛋白数量有限所致。而且，土壤溶液浓度过高，土壤水势降低，还可能造成根系吸水困难。因此，农业生产上不宜一次施用化肥过多，否则，不仅造成浪费，还会导致“烧苗”发生。
41. 土壤溶液的pH值
（1）直接影响根系的生长。大多数植物的根系在微酸性（pH5.5～6.5）的环境中生长良好，也有些植物（如甘蔗、甜菜等）的根系适于在较为碱性的环境中生长。
（2）影响土壤微生物的活动而间接影响根系对矿质的吸收。当土壤偏酸（pH值较低）时，根瘤菌会死亡，固氮菌失去固氮能力。当土壤偏碱（pH值较高）时，反硝化细菌等对农业有害的细菌发育良好。这些都会对植物的氮素营养产生不利影响。
（3）影响土壤中矿质的可利用性。这方面的影响往往比前面两点的影响更大。土壤溶液中的pH值较低时有利于岩石的风化和K+、Mg2+、Ca2+、Mn2+等的释放，也有利于碳酸盐、磷酸盐、硫酸盐等的溶解，从而有利于根系对这些矿物质的吸收。但pH值较低时，易引起磷、钾、钙、镁等的淋失；同时引起铝、铁、锰等的溶解度增大，而造成毒害。相反，当土壤溶液中pH值增高时，铁、磷、钙、镁、铜、锌等会形成不溶物，有效性降低。
5. 土壤水分含量 土壤中水分的多少影响土壤的通气状况、土壤温度、土壤pH值等，从而影响到根系对矿物质的吸收。
6. 土壤颗粒对离子的吸附 土壤颗粒表面一般都带有负电荷，易吸附阳离子。
7. 土壤微生物 菌根的形成可增强根系对矿物质和水的吸收。固氮菌、根瘤菌等有固氮能力。而反硝化细菌则引起NO3—N损失。
8. 土壤中离子间的相互作用 溶液中某一离子的存在会影响另一离子的吸收。例如，溴的存在会使氯的吸收减少；钾、铷和铯三者之间互相竞争。
16 叶片营养
1.6.1 叶片营养的概念
根外营养：植物地上部分对矿物质的吸收。又称叶片营养（fliar nutritin），根外施肥或叶面施肥。
1.6.2 叶片营养的过程
叶片对营养液的吸附；营养液通过叶面角质层（cuticle）裂缝到达叶片表皮细胞外侧；营养液经叶片表皮细胞外侧细胞壁上的通道——外连丝（ectdesmata）到达表皮细胞质膜；营养物跨膜吸收；营养物经共质体或非质体途径到达叶脉韧皮部并向上或向下运输。
1.6.3 影响叶片营养的内外因素
内部因素：叶龄；叶片生理状况等。
外部因素：大气温度；大气湿度；气流（风）等。
1.6.4 根外施肥或叶面施肥的优点与应用
1）优点：快速、高效。
2）应用：补充营养；农药施用等。
1.7 矿物质在植物体内的运输与分配
1.7.1 矿物质在植物体内的运输
1）运输形式（以根部吸收的矿物质的运输为例）
氮素：根部吸收的氮素，大部分在根部转化为有机氮化合物（如天冬氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺等）而向上运输，少部分以硝酸根形式向上运输。
磷素：大多以正磷酸盐形式运输，少部分在根部转化为有机磷化合物（如甘油磷酸胆碱、己糖磷酸酯等）而向上运输。
硫素：绝大部分以硫酸根形式向上运输，少数在根部形成蛋氨酸及谷胱甘肽等形式向上运输。
金属元素：一般以离子形式向上运输。
2）运输途径：分析方法--木质部-韧皮部隔离法结合放射性同位素示踪。结果证明：
根部吸收的矿物质通过木质部向上运输，也可从木质部横向运至韧皮部。进入韧皮部的矿物质还可再向下运输，从而参与植物体内的矿质离子循环。
叶片吸收的矿物质通过韧皮部向上或向下运输，也可从韧皮部横向运至木质部并参与植物体内的矿质离子循环。
3）运输速度：30～100 cm／h。
1.7.2 矿物质在植物体内的分配
可再利用元素：能够参与矿质离子循环的元素。主要有两类：一类是通常以不稳定化合物形式被运输或被利用的元素（如氮、磷、镁等）；另一类是在植物体内始终呈离子状态的元素（如钾）。
可再利用元素优先分配至代谢旺盛的部位。植物缺乏这些元素时，缺素症首先表现在较老的组织或器官中。参见缺素症检索表。
不可再利用元素：通常是一些不能够参与矿质离子循环的元素。如：钙、铁、锰、硼等。其中尤以钙最为典型。
不可再利用元素被分配至植物所需部位后即被固定。植物缺乏这些元素时，缺素症首先表现在较幼嫩的组织或器官中。参见缺素症检索表。
1.8 植物矿质营养的同化
1.8.1 氮素的同化
氮素循环与氮素同化：
氮素循环：自然界中土壤、水体、大气层以及动植物及人类活动中氮素的转变过程。
氮素同化：在氮素循环过程中，无机态的氮素（N2、NO3-、NH４+等）逐步转变为有机态氮的过程。因此，氮素同化可包括固氮、硝酸盐和铵盐的同化等过程。
氮素同化：
1）生物固氮：由固氮微生物将大气中的游离氮（N2）转化为含氮化合物（NH3或NH4+）的过程。生物固氮是地球上固氮过程中最重要的组成部分。约占总固氮量的75%。
2）硝酸盐的代谢还原：
[1]硝酸盐还原为亚硝酸盐：
NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- → NO2- + NAD(P)+ + H2O
该过程由硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）催化。光照有利于该过程进行。
NR定位于细胞质，为同型二聚体（hmdimer）结构，相对分子质量为200～500KD。每个亚基各含一个FAD、Cytb557、钼复合体等辅基。NR为适应酶（adaptive enzyme）或诱导酶（induced enzyme）。由核DNA编码。
[2] 亚硝酸盐还原为氨（或铵）：
NO2- + 8H+ + 6e-→NH4+ + 2H2O
该过程由亚硝酸还原酶（nitrite reductase，NiR）催化。
NiR定位于叶绿体（chlrplast）或根中的前质体（prplastid）。已知叶绿体中的NiR有两个亚基，相对分子质量为60～70KD。其辅基由一铁硫原子簇（4Fe-4S）及一个西罗血红素（sirhaem）组成， NO2- 即在此部位被还原为NH4+ 。NiR由核DNA编码，可被硝酸盐诱导产生。
在叶绿体中，NO2-还原所需的电子来自于还原态的铁氧还蛋白（Fdred）。由NO2-到NH4+的中间产物及其变化机制尚不甚清楚。有人认为可能是NiR还原过程中产生的硝酰基（NOH）和羟胺（NH2OH）与NiR结合为复合物而未能显示出来。
光照有利于NO2-还原，可能与照光时植物生成较多Fdred有关。NO2-的还原也需要氧，故缺氧时该过程受阻。
非绿色组织（如根）中，NO2-还原所需的电子供体也尚不清楚。
3）氨态氮的同化：
①形成谷氨酰胺。由谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）催化氨态氮与谷氨酸形成。该步反应实质上已完成了氨态氮的同化，故最为重要。
②谷氨酰胺的进一步转变：
a.转变为谷氨酸：谷氨酰胺在谷氨酸合成酶（glutamate synthetase）（又称为谷氨酰胺-α-酮戊二酸转氨酶，glutamine α-ketglutarate amintransferase，GOGAT）催化下与α-酮戊二酸转变为二分子谷氨酸（其中一分子相当于原来的那一分子谷氨酸）。
b.转变为天冬酰胺：谷氨酰胺在天冬酰胺合成酶的催化下将氨基转移至天冬氨酸而成。
③谷氨酸的转变：通过转氨酶催化，谷氨酸与草酰乙酸转变为天冬氨酸和α-酮戊二酸。该反应即转氨作用或氨基交换作用。转氨反应中的草酰乙酸由PEP羧化而来。
④氨态氮也可与α-酮戊二酸经由谷氨酸脱氢酶（glutamate dehydrgenase，GDH）催化而形成谷氨酸。但有研究表明，GDH与氨态氮亲和力很低，被认为在氨态氮的同化中并不重要。
5.9 合理施肥的生理基础与意义
5.9.1 合理施肥的含义
所谓合理施肥，就是根据矿质元素在作物中的生理功能，结合作物的需肥特点进行施肥。具体讲，即作物施什么肥、施多少肥、何时施、怎样施，均应合理安排，做到适时适量，少肥高效。
1.9.2 作物的需肥特点
（1）不同作物对矿质元素的需要量和比例不同。 因此要结合作物的不同生物学特性（生长习性）以及人们的生产目的而选择所施肥料的种类、形态、用量及施用方式和时间。
（2）同一作物在不同生育期对矿质元素的吸收情况不同。应注意需肥临界期（植物营养临界期）--作物对缺乏矿质元素最敏感的时期，还应注意营养最大效率期（最高生产效率期）。只有充分注意这些方面，才能做到适时适量，用肥少而效率高。
1.9.3 合理施肥的指标
土壤肥力指标
作物营养指标
1）形态指标：作物外形及长势。如株形、叶形、叶色等。形态指标直观，便于掌握。但因受环境因素影响，不易判断准确，且往往滞后于生理反应，因此只可作为参考指标。
2）生理指标：①叶中元素含量（通过叶片营养分析得出）。注意找出临界浓度，即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度值。这样，当组织中元素浓度低于这一浓度，即应施肥。②酰胺含量。为氮素营养的很好的指标。③酶活性。有许多酶的活性受某些元素的影响。因此可通过酶活性的变化反映出矿质元素的含量。④淀粉含量。氮肥不足往往会使某些作物（如稻、麦）积累淀粉，故淀粉含量可作为这些作物追施氮肥的依据。
1.9.4 合理施肥与作物增产
合理施肥使作物增产的原因
合理施肥促进作物增产的原因主要有两方面：一是通过改善作物光合性能而实现；二是通过调节作物生长的环境（栽培环境特别是土壤条件）而实现。
合理施肥的配套措施
合理施肥首先要针对作物的需肥规律进行安排，并结合各种指标的分析确定施肥的具体方案。这些当然是根本的途径。但要充分发挥肥效，以达到增产效果，还必须重视以下施肥措施，即：肥水结合；适当深耕；改善光照条件；调控土壤微生物的活动；改进施肥方式；注意平衡施肥。
思考题
（一）名词解释：
矿质营养； 溶液培养法； 植物必需元素； 有益元素； 稀土元素； 选择性吸收； 跨膜传递； 电化学势梯度；协助扩散； 主动吸收； 被动吸收； 胞饮作用； 膜传递蛋白； 离子通道 ；载体蛋白； 质子泵； 质子动力势； 共转运； 生理酸性盐； 单盐毒害； 离子对抗； 平衡溶液； 交换吸附； 共质体； 质外体； 表观自由空间； 根外营养； 生物固氮； 硝化作用； 反硝化作用； 诱导酶； 营养最大效率期
（二）将以下外文符号或缩写译成中文：
ΔμH+； pmf； AFS； NR； NiR； GS； GOGAT； GDH； H+-ATPase
（三）问答题：
1. 溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项？
2. 如何确定植物必需的矿质元素？植物必需的矿质元素有哪些生理作用？
3. 植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？
4. 楞斯特方程有何意义？
5. 为什么说主动转运与被动转运都有膜传递蛋白的参与？
6. H+-ATP酶是如何与主动转运相关的？H+-ATP酶还有哪些生理作用？
7. 试解释两种类型的共转运及单向转运。
8. 试述根系吸收矿质元素的特点、主要过程及其影响因素。
9. 为什么植物缺钙、铁等元素时，缺素症最先表现在幼叶上？
10. 植物的氮素同化包括哪几个方面？
11. 合理施肥为何能够增产？要充分发挥肥效应采取哪些措施？
参考文献
王忠主编。植物生理学，北京：中国农业出版社，2000
王沙生，高荣孚，吴贯明编。植物生理学（第二版），北京：中国林业出版社，1991
余叔文，汤章城主编。植物生理与分子生物学，北京：科学出版社，1998
宋松泉，傅家瑞。植物质膜H+-ATP酶的研究进展，植物生理学通讯，1993，29（2）：130~136
曹仪植，宋占午主编。植物生理学，兰州：兰州大学出版社，1998
焦新之。高等植物细胞膜传递蛋白和与其有关的渗透调节作用, 植物生理学通讯, 1993, 29 (1)：3~9
潘瑞炽，董愚得编著。植物生理学（第三版），北京：高等教育出版社，1995
扶惠华，王煜，田廷亮。镍在植物生命活动中的利用，植物生理学通讯，1996，32（1）：45～49
Clarksn DT, Lüttge U. Mineral nutritin: inducible and repressible nutrient transprt systems. Prgress in Btany, 1991,52: 61~83
Hpkins WG. Intrductin t Plant Physilgy (2nd editin). Jhn Wiley ? Sns, Inc. ,1999
Marschner, H. Mineral Nutritin f Higher Plants. Lndn: Academic Press,1986
Salisbury FB, Rss CW. Plant Physilgy (4th editin). Belmnt, Califrnia: Wadswrth Inc. ,1992
Sze H. H+-translcating ATPases f the plasma membrane and tnplast f plant cells. Physil Plantarum, 1984, 61: 683~691
14． Sze H. H+-translcating ATPase: advances using membrane vesicles. Annual Review f Plant
一、教学时数
计划教学时数 10学时。其中理论课 6学时，实验课 4 学时。
二、教学大纲基本要求
1. 了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；
2. 理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；
3. 了解 NO 3 - 、 NH 4 + 在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；
4. 了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。
（一）重点
1 ．必需元素及其生理作用、养分的可利用形态、缺素症状。
2 ．离子跨膜运输的方式及机理。
3 ．植物根系吸收矿质养分过程、特点及环境因素对植物吸收矿质养分的影响；
4 ． N 素的同化过程。
5 ．农业生产中合理施肥的生理基础。
( 二 ) 难点
1 ．营养离子跨膜运输的方式及机理。
2 ． N 素的同化过程。
3 ．缺素症状的诊断。
教学大纲基本要求
了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；了解NO3-、NH4+ 在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。
本章内容提要
植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）是植物矿质营养的基本内容。通过溶液培养法，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17种元素为植物的必需元素。除碳、氧、氢外，其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。这些元素又可分为大量元素(≥0.1%DW)和微量元素(≤0.01%DW)。植物所必需的元素的标准有3个。除必需元素外，还有一些元素为有益元素和稀土元素。
植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用：（1）是细胞结构物质的组成成分；（2）参与调节酶的活动；（3）起电化学作用和渗透调节作用。必需矿质元素功能各异，相互间一般不能代替，当缺乏某种必需元素时，植物会表现出特定的缺素症。
植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。植物细胞对矿质的吸收主要与溶质的跨膜传递有关，跨膜传递的方向取决于溶质在膜两侧的电、化学势梯度。溶质顺其电化学势梯度进行转移称为扩散。扩散不需要消耗代谢能量，属于被动吸收，包括简单扩散与协助扩散。溶质逆其电化学势梯度进入细胞，为主动吸收。主动吸收消耗代谢能量，具有选择性、饱和性以及离子的竞争。主动吸收会导致溶质在细胞中的积累。
细胞的膜上有两种类型的传递蛋白：通道蛋白和载体蛋白。通道蛋白可协助离子的扩散。由载体进行的转运可以是被动的，也可以是主动的。饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子转运的证据。载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型。
根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。根系对矿质元素吸收的特点是：对矿物质和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子对抗。植物地上部分吸收矿质的作用，即根外营养/叶面营养。
根系对矿质元素的吸收受土壤条件（温度、通气状况等）等的影响。
矿质元素运输的途径是木质部。
根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素（如氮、磷等）和不可再利用元素（如钙、铁、锰等）。可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上，而不可再利用元素的缺素症则首先出现在较老器官上。
不同作物的需肥量不同，且需肥特点也有差异。合理施肥就是根据作物的需肥规律适时、适量地供肥。但矿质占植物干物质的量一般不超过10%，因此，合理施肥增产的效果是间接的，是通过改善光合性能而实现的。 植物矿质营养（mineral nutritin）是指植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）。
1.1 研究植物矿质营养的方法
1.1.1 灰分分析
灰分分析：采用理化手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。
灰分构成：各种矿质的氧化物及硫酸盐、磷酸盐、氯化物等各种盐分。
灰分元素：构成灰分的各种元素（C、H、O除外）。
矿质元素：灰分元素直接或间接来自于土壤矿质，故亦被称为矿质元素。N虽不存在于灰分中，但其主要来源于土壤中，因此也归于此类。
植物体内矿质元素的种类与含量：植物体内的矿质元素已发现70多种，常见且量较大的有10余种。植物体内矿质元素的含量随植物种类、器官或部位、生育期的不同而不同。植物体内矿质元素的含量与其生境有较大关系。
1.1.2 溶液培养法
溶液培养法（水培法）：在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。
溶液培养法的意义：营养液中添加或除去某种或某些元素，通过观察分析植物生长发育情况，可准确判断植物所必需的矿质元素的种类和数量。
营养液配方：Hagland和Arnn溶液；
溶液培养法的类型：纯溶液培养、砂基培养法、气栽法、营养液膜法等。无土栽培法。
溶液培养中应注意的事项：①保证通气良好；②容器应避光；③试剂、容器、介质、水均应非常纯净；④应及时更换或补充营养液；⑤应注意种子中原有营养物的影响；⑥种子必须严格消毒。
营养液补充方式：泼水培养；滴水培养等。
1.2 植物必需的矿质元素及其生理作用
1.2.1 植物必需元素及其分类
植物必需元素的标准：须同时具备以下三项条件：①若缺乏该元素，植物不能完成其生活史；②缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病症；③该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。
目前公认的绝大多数植物的必需元素共17种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、M、Cl、Ni。
植物必需的矿质元素：上述17种元素中，除C、H、O外，其余14种元素为植物必需的矿质元素。
植物的必需元素可分为大量元素（majr element，marcelement）和微量元素（minr element，micrelement，trace element）。
大量元素（大量营养）：植物需要量较大、含量通常为植物体干重0.1%以上的元素。共9种：即C、H、O等三种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6种矿质元素。
微量元素（微量营养）：植物需要量极微、含量通常为植物体干重0.01%以下的元素。此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共8种：即Fe、Mn、B、Zn、Cu、M、Cl、Ni等矿质元素。
1.2.2 植物必需矿质元素的生理作用
概括地讲，植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用：
是细胞结构物质的组成成分。（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动。（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具备上述二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能。
植物缺素诊断—综合诊断：缺素症及其检索表；化学分析诊断；加入诊断；环境因素。
1.3 有益元素与稀土元素
1.3.1 有益元素
有益元素：对某些植物的生长发育有利，或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需元素。
常见的有益元素有：Na、Si、C、Se、V、Ga。
1.3.2 稀土元素
镧系元素及钪、钇等共17种元素。
1.4 植物细胞对矿质元素的吸收
细胞从环境中吸收矿质元素的实质即溶质的跨膜运转或跨膜传递（transprt acrss membrane）。
植物细胞吸收矿质元素的方式：被动吸收（passive absrptin）、主动吸收（active absrptin）、胞饮作用（pincytsis）
1.4.1 电化学势梯度与离子转移
离子的选择性积累
1）积累（accumulatin）：活细胞吸收某溶质（离子），最终使胞内该溶质（离子）的浓度（Ci）远远高于其胞外浓度（C）的现象。积累的程度以积累率（Ci/C）衡量。
2）选择性（selectivity）：细胞吸收某溶质（离子）的量不与环境溶液中该溶质（离子）的量成比例，并且在溶液中存在其他溶质（离子）时其吸收相对独立。
3）竞争性抑制（cmpetitive inhibitin）：细胞在吸收某些离子对（in pair）中的离子时存在的相互抑制的现象。这些离子对如：K+-Rb+；Cl--Br-；Ca2+-Sr2+；SO42--SeO42- 等。该现象说明细胞吸收这些离子对的机制相似，或这些离子对在膜上有相同的结合位置。
电化学势梯度
1）化学势梯度（chemical ptential gradient）：膜两侧某溶质的浓度差构成该溶质的浓度梯度，此浓度梯度亦即该溶质的化学势梯度。
2）电势梯度（electrical ptential gradient）：膜两侧某溶质的电荷差构成该溶质的电势差，即电势梯度。
3）电化学势梯度（electrchemical ptential gradient）：膜两侧带电荷溶质既有电势梯度，同时又有化学势梯度。二者合称为电化学势梯度。
细胞吸收不带电荷的溶质与膜两侧该溶质的化学势梯度有关；细胞吸收带电荷的溶质则与膜两侧该溶质的电化学势梯度有关。
就某个离子而言，其跨膜电势梯度与其化学势梯度（或离子分布）之间的关系可用能斯特方程（Nernst equatin）来表示：
Δen／j = -2.3RT/z F × lg Cij/Cj
上式表示离子j在膜内外被动转运（扩散）达到平衡时膜内外电势差与化学势差之间的关系。
1.4.2 扩散作用与被动吸收
扩散作用（diffusin）：某物质从其电化学势较高的区域向其电化学势较低的区域发生净转移，即物质顺其电化学势梯度移动的现象。扩散作用可简称为扩散。扩散不会导致物质逆其电化学势的积累。
细胞与环境之间的物质转移可以通过扩散作用进行。植物细胞经扩散作用而吸收物质不消耗细胞代谢能量，属于被动吸收（非代谢性吸收）。
物质跨越细胞膜的扩散作用可分为单纯扩散与易化扩散。
单纯扩散：某物质（溶质）不需要其他物质辅助，而顺其电化学势梯度进行的跨膜转移。
非极性溶质（如O2、CO2、NH3）均可以单纯扩散方式较快地通过脂质双分子层。极性较强的水分子通过膜上的水通道蛋白—水孔蛋白（aquaprin）也可轻松地以扩散方式跨膜运送。
易化扩散：某物质（溶质）通过扩散作用跨膜转移时，需要膜上的某些特殊蛋白质（膜传递蛋白）的帮助。以此种方式进行的扩散即为易化扩散（facilitated diffusin）。
极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。这将比其以单纯扩散转移快得多。非极性物质也可通过易化扩散来进行跨膜转移。
1.4.3 膜传递蛋白与离子运转
膜传递蛋白：细胞膜上具有转运功能的蛋白质。主要包括通道蛋白和载体蛋白两类。均为膜上的束缚蛋白。
通道蛋白：简称通道（channel）或离子通道（in channel）。通道蛋白的构象可随环境变化而变化。
通道蛋白在某种构象时中间会形成允许离子通过的孔道。
离子通过通道取决于两方面因素：1）从通道蛋白讲，通道孔的大小及孔内表面电荷使得通过通道的离子具有选择性（专一性）；2）从将要通过通道的离子本身讲，离子带电情况与其水合规模是其通过通道转移时通透性的限定因素。
离子经通道蛋白进行扩散为易化扩散。
离子通过离子通道扩散的速率：106～108个/s。
离子通道的“门”现象：离子通道的“开”和“关”。已知该现象受跨膜电势梯度和外界理化信号的刺激并对其作出反应。
离子经离子通道跨膜转移可产生出pA级的电流，用特制的仪器可对此电流加以检测。并据此对通道特性及所通过的离子属性加以确定。
膜片-钳位技术（patch-clamp technique）与膜片-钳仪。
应用上述技术，已在植物质膜和液泡膜上发现了一系列离子通道。
载体蛋白：
载体蛋白：载体（carrier）、传递体（transprt）、透过酶（permease，penetrase）、运输酶（transprt enzyme）。
溶质（离子）经载体运转的特点：选择性（专一性）、饱和效应。因此具有酶的属性：Km 及Vmax值的变化及其意义。
溶质（离子）经载体进行的转运既可以是主动的（逆电化学势梯度进行），也可以是被动的（易化扩散方式）。
溶质（离子）经载体进行的转运速率低于经通道进行的转运（约为104～105个／S）。
载体的种类：单向传递体（uniprter）、同向传递体（symprter）、反向传递体（antiprter）等。
H+-ATP酶与主动转运：
1）ATP酶与主动转运 ATP酶即ATP磷酸水解酶（ATP phsphrhydrlase）。该酶为跨膜的多聚蛋白体复合物，系特殊的载体。该酶既可催化ATP水解为ADP和Pi，也可催化ADP与Pi合成为ATP。即可催化可逆反应：
ATP + H2O→ADP +Pi +32 kJ
ATP酶所催化的ATP水解为放能反应，其释放的能量可用于离子的主动转运。因此ATP酶具有“泵”的性质。由于依赖ATP酶的转运会导致膜两侧电势差的形成，因此ATP酶也被称为“电致泵（electrgenic pump）。
1）ATP酶与主动转运
溶质中的H+、K+、Na+、Ca2+等阳离子及Cl-等阴离子可利用ATP酶水解ATP时释放的能量直接进行主动转运。转运这些离子的ATP酶相应地被称为质子（H+）泵、钾泵、钠泵、钙泵等。其中的质子泵最为重要。
2）H+-ATP酶与主动转运
质子（H+）是通过ATP酶进行主动转运最主要的离子。这种主动转运H+的ATP酶即H+-ATP酶或质子泵。
H+-ATP酶（或质子泵）与钾泵、钙泵等其他离子泵的最大区别是质子泵除完成主动转运质子（H+）的功能外，还伴随着对其他溶质（离子）的主动转运。前者为质子泵的初级主动转运（primary acative transprt），后者则为质子泵的次级主动转运。
质子动力：H+-ATP酶利用ATP水解释放的能量将质子（H+）从膜的一侧运至另一侧，结果形成跨膜的电势梯度（ΔE ）及化学势梯度（ΔpH），此二者则合称为质子电化学势梯度（Δμ H+）。
Δμ H+ = FΔE－2.3RTΔpH
Δμ H+ 也被称为质子动力（prtn mtive frce，pmf）。该动力将推动质子返回膜的原来一侧。
次级共转运：通过初级转运的质子在返回膜的原来一侧时，必须通过膜上的载体才能被动地扩散回去，与此同时通过同一载体转运其他溶质（离子）。这种质子伴随其他溶质通过同一载体进行的转运即为次级共转运或协同转运（ctransprt）。这样，在初级主动转运中形成的质子动力即被用来进行其他溶质（离子）的主动转运。
次级共转运的类型：
同向转运（共向转运，symprt）——被转运物质与H+同向越过膜的转运；阴离子与中性物质通常以此种方式进行跨膜转运。
反向转运（antiprt）——被转运物质与H+反向越过膜的转运。一些阳离子可以此种方式转运。
单向转运（uniprt）—— 仅与膜电势梯度（ΔE）相关联的转运，属于需要载体的易化扩散。参与单向转运的载体被称为单向传递体。
质子泵的主要类型
（1）质膜质子泵：即质膜H+-ATP酶，分子量约为200KD，水解ATP活性位点在质膜细胞质一侧。最适pH为6.5，底物为Mg2+-ATP。K+可刺激其活性。该酶以H3O+形式泵出H+，H+/ATP计量近似1。正钒酸盐（rth-vanadate）为质膜质子泵的专一抑制剂。己烯雌酚（DES）对该酶也有一定抑制效果。过量的Mg2+或ATP也会对该酶产生抑制效应。质膜质子泵与物质跨质膜转运关系密切。此外，质膜质子泵与许多生理过程有关，故又被称为主宰酶（master enzyme）。
（2）液泡膜质子泵：液泡膜质子泵由液泡膜H+-ATP酶及液泡膜焦磷酸酶组成。其中液泡膜H+-ATP酶有以下特点：分子量400KD，水解ATP的活性位点在液泡膜的细胞质一侧。H+/ATP计量约为2～3。Cl-、Br-、I-等对该酶有激活作用。该酶可被硝酸盐抑制，但不被钒酸盐抑制。液泡膜H+-ATP酶与跨液泡膜的物质转运有密切关系。
液泡膜上的焦磷酸酶能够利用焦磷酸的水解而参与跨液泡膜Δμ H+的建立。
（3）线粒体膜与叶绿体膜上的H+-ATP酶：分子量约为450KD，H+/ATP计量约为3，酶活性受叠氮化钠（NaN3）的抑制。此类酶的生理作用已在呼吸作用、光合作用等章节论述。
1.4.4 胞饮作用
细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用（简称为胞饮）。胞饮作用属于非选择性吸收方式，因此，包括各种盐类、大分子物质甚至病毒在内的多种物质都可能通过胞饮作用而被植物吸收。这就为细胞吸收大分子物质提供了可能。胞饮作用不是植物吸收矿质元素的主要方式。
1.5 植物根系对矿质元素的吸收
1.5.1 植物根系吸收矿质元素的特点
1）对矿质元素和水分的相对吸收：植物对矿质元素的吸收和对水分的吸收不成正比例，二者之间既相关联，又各自独立。根本原因：二者的吸收机制不同。
2）离子的选择性吸收：植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。该现象的基础在于植物细胞吸收离子的选择性。
植物根系吸收离子的选择性主要表现在两个方面：①植物对同一溶液中的不同离子的吸收不同；②植物对同一种盐的正负离子的吸收不同。由此派生出三种类型的盐：生理酸性盐（physilgically acid salt），如(NH4)2SO4；生理碱性盐，如NaNO3、Ca（NO3）2等；生理中性盐，如NH４NO3。
3）单盐毒害和离子对抗：①单盐毒害：植物在单盐溶液中不能正常生长甚至死亡的现象被称为单盐毒害（txicity f single salt）。所谓单盐溶液，是指只含有一种盐份（或一种金属离子）的盐溶液。单盐毒害的特点是：a.单盐毒害以阳离子的毒害明显，阴离子的毒害不明显；b.单盐毒害与单盐溶液中盐份是否为植物所必需无关。②离子对抗：在单盐溶液中加入少量含其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间的这种作用即被称作离子对抗或离子颉颃（in antagnism）。 离子对抗的特点：a.元素周期表中不同族的金属元素的离子之间一般有对抗作用；b.同价的离子之间一般不对抗。例如：Na+或K+可以对抗Ba2+和Ca2+。
单盐毒害和离子对抗的的实质：可能与不同金属离子对细胞质和质膜亲水胶体性质（或状态）的影响有关。
平衡溶液：由多种盐份组成的对植物生长无毒害作用的溶液。土壤溶液对陆生植物、海水对海藻等均为天然的平衡溶液。人工配制的Hagland溶液也是平衡溶液。
5.5.2 植物根系吸收矿质元素的过程
1）将离子吸附在根部细胞表面：主要通过交换吸附进行。所谓交换吸附是指根部细胞表面的正负离子（主要是细胞呼吸形成的CO2和H2O生成H2CO3再解离出的H+和HCO3-）与土壤中的正负离子进行交换，从而将土壤中的离子吸附到根部细胞表面的过程。在根部细胞表面，这种吸附与解吸附的交换过程是不断在进行着的。具体又分成三种情形：
①土壤中的离子少部分存在于土壤溶液中，可迅速通过交换吸附被植物根部细胞表面吸附，该过程速度很快且与温度无关。根部细胞表面吸附层形成单分子层吸附即达极限。
②土壤中的大部分离子被土壤颗粒所吸附。根部细胞对这部分离子的交换吸附通过两种方式进行：一是通过土壤溶液间接进行。土壤溶液在此充当“媒介”作用；二是通过直接交换或接触交换（cntact exchange）进行。这种方式要求根部与土壤颗粒的距离小于根部及土壤颗粒各自所吸附离子振动空间的直径的总和。在这种情况下，植物根部所吸附的正负离子即可与土壤颗粒所吸附的正负离子进行直接交换。
③有些矿物质为难溶性盐类，植物主要通过根系分泌的有机酸或碳酸对其逐步溶解而达到吸附和吸收目的的。
2）离子进入根部内部：①通过质外体（非质体，applast）途径进入根部内部。
质外体：质外体或自由空间，指植物体内由细胞壁、细胞间隙、导管等所构成的允许矿物质、水分和气体自由扩散的非细胞质开放性连续体系。
表观自由空间（apparent free space，AFS）：自由空间占组织总体积的百分比。AFS一般为5%～20%。由于真正的自由空间很难测定，通常即以AFS来代替衡量。AFS也可称为相对自由空间（relative free space，RFS）。
离子经质外体运送至内皮层时，由于有凯氏带的存在，离子（和水分）最终必须经共质体途径才能到达根部内部或导管。这使得根系能够通过共质体的主动转运及对离子的选择性吸收控制离子的运转。
另外，在内皮层中还有一种通道细胞可作为离子和水分转说耐揪吨弧?Br> ②通过共质体途径进入根部内部。
共质体（symplast）：植物体内细胞原生质体通过胞间连丝和内质网等膜系统相联而成的连续体。溶质经共质体的运输以主动运输为主。
3）离子进入导管：离子经共质体途径最终从导管周围的薄壁细胞进入导管。其机理尚不甚明确。
1.5.3 影响植物根系吸收矿质元素的土壤因素
1. 土壤温度 土壤温度过高或过低，都会使根系吸收矿物质的速率下降。
高温（如超过40℃）使酶钝化，影响根部代谢，也使细胞透性加大而引起矿物质被动外流。
温度过低，代谢减弱，主动吸收慢，细胞质粘性也增大，离子进入困难。同时，土壤中离子扩散速率降低。
2. 土壤通气状况 根部吸收矿物质与呼吸作用密切有关。土壤通气好，增强呼吸作用和ATP的供应，促进根系对矿物质的吸收。
3. 土壤溶液的浓度 土壤溶液的浓度在一定范围内增大时，根部吸收离子的量也随之增加。但当土壤浓度高出此范围时，根部吸收离子的速率就不再与土壤浓度有密切关系。此乃根细胞膜上的传递蛋白数量有限所致。而且，土壤溶液浓度过高，土壤水势降低，还可能造成根系吸水困难。因此，农业生产上不宜一次施用化肥过多，否则，不仅造成浪费，还会导致“烧苗”发生。
41. 土壤溶液的pH值
（1）直接影响根系的生长。大多数植物的根系在微酸性（pH5.5～6.5）的环境中生长良好，也有些植物（如甘蔗、甜菜等）的根系适于在较为碱性的环境中生长。
（2）影响土壤微生物的活动而间接影响根系对矿质的吸收。当土壤偏酸（pH值较低）时，根瘤菌会死亡，固氮菌失去固氮能力。当土壤偏碱（pH值较高）时，反硝化细菌等对农业有害的细菌发育良好。这些都会对植物的氮素营养产生不利影响。
（3）影响土壤中矿质的可利用性。这方面的影响往往比前面两点的影响更大。土壤溶液中的pH值较低时有利于岩石的风化和K+、Mg2+、Ca2+、Mn2+等的释放，也有利于碳酸盐、磷酸盐、硫酸盐等的溶解，从而有利于根系对这些矿物质的吸收。但pH值较低时，易引起磷、钾、钙、镁等的淋失；同时引起铝、铁、锰等的溶解度增大，而造成毒害。相反，当土壤溶液中pH值增高时，铁、磷、钙、镁、铜、锌等会形成不溶物，有效性降低。
5. 土壤水分含量 土壤中水分的多少影响土壤的通气状况、土壤温度、土壤pH值等，从而影响到根系对矿物质的吸收。
6. 土壤颗粒对离子的吸附 土壤颗粒表面一般都带有负电荷，易吸附阳离子。
7. 土壤微生物 菌根的形成可增强根系对矿物质和水的吸收。固氮菌、根瘤菌等有固氮能力。而反硝化细菌则引起NO3—N损失。
8. 土壤中离子间的相互作用 溶液中某一离子的存在会影响另一离子的吸收。例如，溴的存在会使氯的吸收减少；钾、铷和铯三者之间互相竞争。
16 叶片营养
1.6.1 叶片营养的概念
根外营养：植物地上部分对矿物质的吸收。又称叶片营养（fliar nutritin），根外施肥或叶面施肥。
1.6.2 叶片营养的过程
叶片对营养液的吸附；营养液通过叶面角质层（cuticle）裂缝到达叶片表皮细胞外侧；营养液经叶片表皮细胞外侧细胞壁上的通道——外连丝（ectdesmata）到达表皮细胞质膜；营养物跨膜吸收；营养物经共质体或非质体途径到达叶脉韧皮部并向上或向下运输。
1.6.3 影响叶片营养的内外因素
内部因素：叶龄；叶片生理状况等。
外部因素：大气温度；大气湿度；气流（风）等。
1.6.4 根外施肥或叶面施肥的优点与应用
1）优点：快速、高效。
2）应用：补充营养；农药施用等。
1.7 矿物质在植物体内的运输与分配
1.7.1 矿物质在植物体内的运输
1）运输形式（以根部吸收的矿物质的运输为例）
氮素：根部吸收的氮素，大部分在根部转化为有机氮化合物（如天冬氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺等）而向上运输，少部分以硝酸根形式向上运输。
磷素：大多以正磷酸盐形式运输，少部分在根部转化为有机磷化合物（如甘油磷酸胆碱、己糖磷酸酯等）而向上运输。
硫素：绝大部分以硫酸根形式向上运输，少数在根部形成蛋氨酸及谷胱甘肽等形式向上运输。
金属元素：一般以离子形式向上运输。
2）运输途径：分析方法--木质部-韧皮部隔离法结合放射性同位素示踪。结果证明：
根部吸收的矿物质通过木质部向上运输，也可从木质部横向运至韧皮部。进入韧皮部的矿物质还可再向下运输，从而参与植物体内的矿质离子循环。
叶片吸收的矿物质通过韧皮部向上或向下运输，也可从韧皮部横向运至木质部并参与植物体内的矿质离子循环。
3）运输速度：30～100 cm／h。
1.7.2 矿物质在植物体内的分配
可再利用元素：能够参与矿质离子循环的元素。主要有两类：一类是通常以不稳定化合物形式被运输或被利用的元素（如氮、磷、镁等）；另一类是在植物体内始终呈离子状态的元素（如钾）。
可再利用元素优先分配至代谢旺盛的部位。植物缺乏这些元素时，缺素症首先表现在较老的组织或器官中。参见缺素症检索表。
不可再利用元素：通常是一些不能够参与矿质离子循环的元素。如：钙、铁、锰、硼等。其中尤以钙最为典型。
不可再利用元素被分配至植物所需部位后即被固定。植物缺乏这些元素时，缺素症首先表现在较幼嫩的组织或器官中。参见缺素症检索表。
1.8 植物矿质营养的同化
1.8.1 氮素的同化
氮素循环与氮素同化：
氮素循环：自然界中土壤、水体、大气层以及动植物及人类活动中氮素的转变过程。
氮素同化：在氮素循环过程中，无机态的氮素（N2、NO3-、NH４+等）逐步转变为有机态氮的过程。因此，氮素同化可包括固氮、硝酸盐和铵盐的同化等过程。
氮素同化：
1）生物固氮：由固氮微生物将大气中的游离氮（N2）转化为含氮化合物（NH3或NH4+）的过程。生物固氮是地球上固氮过程中最重要的组成部分。约占总固氮量的75%。
2）硝酸盐的代谢还原：
[1]硝酸盐还原为亚硝酸盐：
NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- → NO2- + NAD(P)+ + H2O
该过程由硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）催化。光照有利于该过程进行。
NR定位于细胞质，为同型二聚体（hmdimer）结构，相对分子质量为200～500KD。每个亚基各含一个FAD、Cytb557、钼复合体等辅基。NR为适应酶（adaptive enzyme）或诱导酶（induced enzyme）。由核DNA编码。
[2] 亚硝酸盐还原为氨（或铵）：
NO2- + 8H+ + 6e-→NH4+ + 2H2O
该过程由亚硝酸还原酶（nitrite reductase，NiR）催化。
NiR定位于叶绿体（chlrplast）或根中的前质体（prplastid）。已知叶绿体中的NiR有两个亚基，相对分子质量为60～70KD。其辅基由一铁硫原子簇（4Fe-4S）及一个西罗血红素（sirhaem）组成， NO2- 即在此部位被还原为NH4+ 。NiR由核DNA编码，可被硝酸盐诱导产生。
在叶绿体中，NO2-还原所需的电子来自于还原态的铁氧还蛋白（Fdred）。由NO2-到NH4+的中间产物及其变化机制尚不甚清楚。有人认为可能是NiR还原过程中产生的硝酰基（NOH）和羟胺（NH2OH）与NiR结合为复合物而未能显示出来。
光照有利于NO2-还原，可能与照光时植物生成较多Fdred有关。NO2-的还原也需要氧，故缺氧时该过程受阻。
非绿色组织（如根）中，NO2-还原所需的电子供体也尚不清楚。
3）氨态氮的同化：
①形成谷氨酰胺。由谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）催化氨态氮与谷氨酸形成。该步反应实质上已完成了氨态氮的同化，故最为重要。
②谷氨酰胺的进一步转变：
a.转变为谷氨酸：谷氨酰胺在谷氨酸合成酶（glutamate synthetase）（又称为谷氨酰胺-α-酮戊二酸转氨酶，glutamine α-ketglutarate amintransferase，GOGAT）催化下与α-酮戊二酸转变为二分子谷氨酸（其中一分子相当于原来的那一分子谷氨酸）。
b.转变为天冬酰胺：谷氨酰胺在天冬酰胺合成酶的催化下将氨基转移至天冬氨酸而成。
③谷氨酸的转变：通过转氨酶催化，谷氨酸与草酰乙酸转变为天冬氨酸和α-酮戊二酸。该反应即转氨作用或氨基交换作用。转氨反应中的草酰乙酸由PEP羧化而来。
④氨态氮也可与α-酮戊二酸经由谷氨酸脱氢酶（glutamate dehydrgenase，GDH）催化而形成谷氨酸。但有研究表明，GDH与氨态氮亲和力很低，被认为在氨态氮的同化中并不重要。
5.9 合理施肥的生理基础与意义
5.9.1 合理施肥的含义
所谓合理施肥，就是根据矿质元素在作物中的生理功能，结合作物的需肥特点进行施肥。具体讲，即作物施什么肥、施多少肥、何时施、怎样施，均应合理安排，做到适时适量，少肥高效。
1.9.2 作物的需肥特点
（1）不同作物对矿质元素的需要量和比例不同。 因此要结合作物的不同生物学特性（生长习性）以及人们的生产目的而选择所施肥料的种类、形态、用量及施用方式和时间。
（2）同一作物在不同生育期对矿质元素的吸收情况不同。应注意需肥临界期（植物营养临界期）--作物对缺乏矿质元素最敏感的时期，还应注意营养最大效率期（最高生产效率期）。只有充分注意这些方面，才能做到适时适量，用肥少而效率高。
1.9.3 合理施肥的指标
土壤肥力指标
作物营养指标
1）形态指标：作物外形及长势。如株形、叶形、叶色等。形态指标直观，便于掌握。但因受环境因素影响，不易判断准确，且往往滞后于生理反应，因此只可作为参考指标。
2）生理指标：①叶中元素含量（通过叶片营养分析得出）。注意找出临界浓度，即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度值。这样，当组织中元素浓度低于这一浓度，即应施肥。②酰胺含量。为氮素营养的很好的指标。③酶活性。有许多酶的活性受某些元素的影响。因此可通过酶活性的变化反映出矿质元素的含量。④淀粉含量。氮肥不足往往会使某些作物（如稻、麦）积累淀粉，故淀粉含量可作为这些作物追施氮肥的依据。
1.9.4 合理施肥与作物增产
合理施肥使作物增产的原因
合理施肥促进作物增产的原因主要有两方面：一是通过改善作物光合性能而实现；二是通过调节作物生长的环境（栽培环境特别是土壤条件）而实现。
合理施肥的配套措施
合理施肥首先要针对作物的需肥规律进行安排，并结合各种指标的分析确定施肥的具体方案。这些当然是根本的途径。但要充分发挥肥效，以达到增产效果，还必须重视以下施肥措施，即：肥水结合；适当深耕；改善光照条件；调控土壤微生物的活动；改进施肥方式；注意平衡施肥。
思考题
（一）名词解释：
矿质营养； 溶液培养法； 植物必需元素； 有益元素； 稀土元素； 选择性吸收； 跨膜传递； 电化学势梯度；协助扩散； 主动吸收； 被动吸收； 胞饮作用； 膜传递蛋白； 离子通道 ；载体蛋白； 质子泵； 质子动力势； 共转运； 生理酸性盐； 单盐毒害； 离子对抗； 平衡溶液； 交换吸附； 共质体； 质外体； 表观自由空间； 根外营养； 生物固氮； 硝化作用； 反硝化作用； 诱导酶； 营养最大效率期
（二）将以下外文符号或缩写译成中文：
ΔμH+； pmf； AFS； NR； NiR； GS； GOGAT； GDH； H+-ATPase
（三）问答题：
1. 溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项？
2. 如何确定植物必需的矿质元素？植物必需的矿质元素有哪些生理作用？
3. 植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？
4. 楞斯特方程有何意义？
5. 为什么说主动转运与被动转运都有膜传递蛋白的参与？
6. H+-ATP酶是如何与主动转运相关的？H+-ATP酶还有哪些生理作用？
7. 试解释两种类型的共转运及单向转运。
8. 试述根系吸收矿质元素的特点、主要过程及其影响因素。
9. 为什么植物缺钙、铁等元素时，缺素症最先表现在幼叶上？
10. 植物的氮素同化包括哪几个方面？
11. 合理施肥为何能够增产？要充分发挥肥效应采取哪些措施？
参考文献
王忠主编。植物生理学，北京：中国农业出版社，2000
王沙生，高荣孚，吴贯明编。植物生理学（第二版），北京：中国林业出版社，1991
余叔文，汤章城主编。植物生理与分子生物学，北京：科学出版社，1998
宋松泉，傅家瑞。植物质膜H+-ATP酶的研究进展，植物生理学通讯，1993，29（2）：130~136
曹仪植，宋占午主编。植物生理学，兰州：兰州大学出版社，1998
焦新之。高等植物细胞膜传递蛋白和与其有关的渗透调节作用, 植物生理学通讯, 1993, 29 (1)：3~9
潘瑞炽，董愚得编著。植物生理学（第三版），北京：高等教育出版社，1995
扶惠华，王煜，田廷亮。镍在植物生命活动中的利用，植物生理学通讯，1996，32（1）：45～49
Clarksn DT, Lüttge U. Mineral nutritin: inducible and repressible nutrient transprt systems. Prgress in Btany, 1991,52: 61~83
Hpkins WG. Intrductin t Plant Physilgy (2nd editin). Jhn Wiley ? Sns, Inc. ,1999
Marschner, H. Mineral Nutritin f Higher Plants. Lndn: Academic Press,1986
Salisbury FB, Rss CW. Plant Physilgy (4th editin). Belmnt, Califrnia: Wadswrth Inc. ,1992
Sze H. H+-translcating ATPases f the plasma membrane and tnplast f plant cells. Physil Plantarum, 1984, 61: 683~691
14． Sze H. H+-translcating ATPase: advances using membrane vesicles. Annual Review f Plant
