高中生物竞赛辅导资料：第3章 动物解剖和生理

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高中生物竞赛辅导资料：第三章 动物解剖和生理
第三章 动物解剖和生理(重点是脊椎动物)
[考点解读]
本章研究动物的形态、结构及其发生、发展规律，动物的各种功能及其原理和活动规律，包括组织和器官的结构和功能、消化和营养、呼吸作用、血液循环、排泄、调节(神经和激素)、生殖和发育、免疫等几大部分。根据IB0考纲细则和近年来试题的要求，从知识条目和能力要求两方面定出具体目标。





第一节 动物组织和器官的结构和功能
一、动物组织的结构和功能
组织是由形态相似、功能相关的细胞和细胞间质所组成的细胞群，在机体内执行一定的功能。动物组织可分为上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织四大基本类型。在这四种组织中，结缔组织包含的种类最多，很难分类。
1。上皮组织
上皮组织中的细胞排列比较紧密，形状规则，具有极性，细胞间质少。上皮组织主要行使保护、分泌、吸收和排泄等功能。
2．结缔组织
由细胞及大量的细胞间质组成，起支持、连接、营养、防御、保护作用。结缔组织是机体内分布最广、形状最复杂的组织，如皮肤上皮以下的真皮，真皮下面的疏松结缔组织、脂肪组织，血液、肌腱、韧带、软骨和骨等。它的特点是细胞少，细胞间质多，细胞间质内含丰富的纤维和无定形的基质。
3．肌肉组织
由肌细胞(肌纤维)组成，均含有肌原纤维。肌肉组织具收缩功能，能完成各种运动。包括骨骼肌、心肌和平滑肌三种。
(1)骨骼肌 含有大量有横纹的肌原纤维和发达的肌管系统，多核。肌原纤维可见暗带(A)、明带(I）。暗带的中部色淡，叫H线。明带的中部色深，叫Z线。肌原纤维中在两个Z线中间的一段叫做肌节，一个肌节指1／2I带+A带+1／2I带，它是组成骨骼肌纤维的结构和功能单位。
(2)心肌 心肌纤维有分支，核是单个的，同骨骼肌一样也有横纹，但是不如骨骼肌明显。心肌细胞有两类：工作细胞(心房和心室的一般细胞)和特殊分化了的心肌细胞(窦房结、房室交界区、房室束和浦肯野纤维等，即心脏起搏传导系统中的心肌细胞)。
(3)平滑肌 肌细胞呈梭形，只有一个核，没有横纹。一般构成内脏器官管壁的肌肉层。平滑肌收缩慢，比较持久，不易疲劳。
(4)斜纹肌(螺旋纹肌) 广泛存在于无脊椎动物，肌原纤维与横纹肌基本相同，错开排列呈斜纹。
4．神经组织
神经组织是神经系统的主要构成部分。它包括神经元和神经胶质两种细胞。神经元是传导兴奋的单位。神经胶质有支持、保护、营养和修补的作用。
神经元分细胞体和突起两部分。细胞体的形状有圆形、梨形、梭形、锥形和星形等。神经元外都有神经膜包围，有接受刺激和传导神经冲动的功能。胞体内有细胞质和细胞核，是神经元的中心。
神经元的突起分树突和轴突两种。树突把冲动传向细胞体，轴突把冲动从细胞体传出。 每个神经元有树突1到几个，轴突1个。树突分枝多，能增加接触面。轴突分枝少。轴突和 长树突总称神经纤维。有的神经纤维表面有一层节，段性的髓鞘，叫有髓神经纤维。在外周 神经纤维中，髓鞘由施旺氏细胞形成，髓鞘外又被施旺氏细胞包围。有的神经纤维外面没有 髓鞘，仅被施旺氏细胞包裹，叫无髓神经纤维。
神经元根据功能不同，又可分为感觉神经元、运动神经元和中间神经元。
二、器官的结构和功能
多细胞生物的器官是由不同的组织经发育分化并按一定的方式相互结合构成的，执行 一定的生理功能，如心、肺、脑等。器官是由不同组织组成的，如胃，其壁是由黏膜、黏膜下 层、肌层等组成，黏膜层为单层柱状上皮，黏膜下层为疏松结缔组织，肌层包括三层平滑肌。皮肤是最大的器官。
各种功能、结构相近的器官组合起来共同执行生命的某一完整的生理功能，即构成系 统，如口腔、食道、胃、小肠、大肠、肝、胰等组成消化系统，完成身体的消化、吸收功能。一个生物个体含有多种执行不同功能的系统，通过它们的协调活动，才实现了生物体的生长、发育等全部生命活动。
人体共有运动、消化、循环、呼吸、泌尿、生殖、神经、内分泌八大系统。下面各节主要以人为代表，介绍各大系统的结构和功能。
第二节 消化和营养
消化系统由消化道和消化腺构成。
一、消化道的结构和功能
消化道一般分为口腔、咽、食道、胃、肠和肛门，如图1-3-1所示。

1．口腔
口腔中有牙齿、舌和唾液腺。
鱼类、两栖类和爬行类具有小而尖锐的牙齿，牙齿的结构比较简单，其作用仅限于咬住食物不至脱落，并帮助把食物囫囵吞下，牙齿无咀嚼作用。哺乳动物的牙齿，无论是形态还是功能都较为复杂，其特点是出现了异形齿，通常分化为门齿、犬齿和臼齿。门齿能切断食物，犬齿具有撕裂功能，臼齿能把食物磨碎等。脊椎动物的牙齿，就其结构和来源采说，同软骨鱼类(如鲨鱼的楣鳞)基本上是一样的，在胚胎发育过程中都是来自上皮组织，所以牙齿也是皮肤的一种衍生物。
舌是味觉器官。舌上有味蕾，能辨味，帮助吞咽。此外，舌还是不可或缺的语言器官。
食物进入口腔，在咀嚼过程中，经过舌的调整而成食团。食团后移，进入咽，经吞咽而进入食道。吞咽是一个复杂的过程，包括一系列的反射动作(图1-3-2)。吞咽时，咽上面的软腭上举而将鼻腔封住，使食物不能进入鼻腔；舌上举而将口腔封住，使食物不能回流；有关的肌肉收缩而使喉上升，于是喉的开口(声门)被会厌软骨遮盖，食物不能进去，结果食团只有一条路可走，就是食道。

2。咽
口腔的后端是咽，咽是食物进入食道、空气进入气管或水流人鳃的共同通道。
3．食道
咽后是食道，食物经此人胃。鸟类的食道有一膨大部分叫做嗉囊，有储存和湿润软化食物的作用。鸽在育雏时，嗉囊中还能分泌鸽乳，用以喂饲幼鸽。咽后的消化管道，包括食道、胃、小肠、结肠(大肠)、直肠等部分，直肠开口于肛门。各部分的结构基本相同，但各有特色。管壁都可分4层：①最内层为黏膜层。由上皮及其下的结缔组织所构成。②黏膜下层。由疏松结缔组织构成，内有丰富的血管、淋巴管和神经丛。上皮内褶而成的各种腺体，如十二指肠腺等均埋藏于此。③肌肉层。在消化道的首尾两端，包括口腔、咽和食道上部和肛门等处的肌肉均为骨骼肌，从食道下部到直肠的肌肉均为平滑肌，内为环肌，外为纵肌，通过伸缩使消化道胀大或缩小。小肠的蠕动也是通过各层环肌和纵肌的协调伸缩而实现的。④浆膜。消化道最外面的一层由结缔组织和盖在其表面的一层间皮所构成。
4．胃
胃位于腹腔上方，是一个肌肉质的囊。胃的收缩能力很强，能将食团压碎并进行搅拌。 胃中有很多胃腺，有的胃腺分泌胃液，即盐酸和胃蛋白酶的守昆合物。人的胃可以使部分蛋白质水解成多肽，还能吸收部分的水、无机盐和酒精等。胃是消化道最膨大的部分，前端与食道相接处叫贲门，后端与肠相接处叫幽门。鸟类的胃可分为两部分，肌肉组织集中在后部，形成肌胃。而前部胃壁软薄，有发达的消化腺，叫腺胃。食物在腺胃内受消化液作用后，进入肌胃，肌胃中常有砂粒等硬物，能将较坚硬的食料磨碎，谷食性鸟类的肌胃特别发达。
哺乳类中，肉食性与杂食性动物的胃呈简单的囊状，叫做单胃。草食性动物中反刍类的胃不仅容积大，而且又分为几个部分，叫做复胃。牛、羊等反刍类具有典型的复胃，它们的“胃”分为4室，依次分为瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃四部分，如图1-3-3所示。
皱胃是真正的胃，与其他哺乳类的胃同源，有丰富的腺体，能分泌胃液，水解食物，其余三部分是由于食道下端，膨大而形成的。瘤胃最大，如牛能吞下大量草料，不经细嚼而暂时贮存于瘤胃中。瘤胃和网胃中有大量细菌和原生动物，能消化进入瘤胃和网胃的食物，特别重要的是能消化纤维素。在瘤胃中有许多与牛为共生关系的细菌和纤毛虫类的微生物，它们通过发酵的方式分解纤维素，而哺乳动物本身没有消化水解纤维素的酶。食物在瘤胃和网胃中陆续被微生物所消化，没有消化的大块食物又周期性地返回口腔被细细地咀嚼，并掺人唾液消化，消化后的食物连同微生物经瓣胃而进入皱胃和小肠，并被消化吸收。这就是反刍。骆驼只有瘤胃、网胃和皱胃，瓣胃特化成瘤胃周围的水囊(有二三十个)。
5．小肠
食物在胃内化为粥样食糜后即通过幽门而进入小肠。人体小肠的第一部分称为十二指
肠。
小肠的肌肉发达，能做有节律的蠕动，使食物和消化液混匀。小肠的长度随动物种类而不同。一般说来，草食动物的小肠最长，肉食动物最短，杂食动物(包括人)介于两者之间。 小肠是消化和吸收的主要场所，成人的小肠约5-6m，是消化道中最长的部分，为食物的消化、吸收提供充足的时间和空间。十二指肠部分有胆总管和胰管的共同开口，肝和胰分泌的消化液由此进入小肠。小肠的肠腺分泌肠液，含多种消化酶。小肠的蠕动，对食糜起着搅拌和推动作用，又可以使酶和食物充分接触，这些都是与消化功能相适应的。肠具有很大的吸收表面。这不仅是因为小肠长，而且在小肠的内壁有许多环形皱襞，皱襞上还有许多指状突起，叫小肠绒毛。在电子显微镜下还可见到小肠绒毛的柱状上皮细胞朝向肠腔一面的细胞膜上长有1000多条微绒毛。因此小肠腔内的总吸收面积可达200m2。小肠绒毛内又有丰富的毛细血管和毛细淋巴管。如图1—3-4所示。

小肠绒毛上皮细胞吸收营养物质，如水、甘油和胆固醇等，是通过自由扩散作用吸收的； 如Na+、K+、葡萄糖和氨基酸等，是通过主动运输来吸收的。吸收的物质中，除一部分脂类物质被吸收到小肠绒毛的毛细淋巴管内，通过淋巴循环再进入血液循环外，其余的营养物质全部被吸收到小肠绒毛内的毛细血管中，直接进入血液循环。
小肠通向大肠的部位有回盲瓣控制食物流动的方向。
6．大肠
大肠由盲肠和阑尾、结肠、直肠组成。人的大肠功能主要是吸收水分、暂时贮存消化后 的残余物质以及形成粪便，并通过排便反射，把粪便排出体外。结肠在小肠之后。人的小肠与结肠接头处位于腹腔的右下部。在这里，结肠伸出一个盲管，即盲肠。盲肠的顶端有一个手指状的附属物即阑尾。
人的盲肠小，没有用处。草食动物，如马、兔等的盲肠很大，其中有多种细菌和原生动物等，可以帮助消化纤维素。
阑尾是退化器官，无消化食物的功能，有时食物及细菌进入而招致发炎，即阑尾炎。
大肠基本上无消化作用，只吸收水、无机盐、部分维生素和少量剩余营养物质。人的大肠分为升结肠、横结肠和降结肠三部分，降结肠之后是直肠。直肠乃是粪便集中之处，粪便从肛门排出。
二、消化腺
1。唾液腺
人有三对唾液腺(图1-3-2)，一对为腮腺，埋于两耳前下方的颊部组织中，开口于口腔内颊黏膜上；一对为颌下腺，位于下颅骨的内面黏膜以下的结缔组织中；另一对为舌下腺，位于口腔底部黏膜深处。唾液腺分泌唾液，唾液能湿润口腔，稀释食物；唾液中有麦芽糖酶，能将淀粉消化为麦芽糖。但食物在口腔中的消化是很有限的。
2．肝脏和胆囊
肝脏是人体中最大的腺体，也是最重要的器官之一。如图1-3-5所示。

人的肝脏大部分位于腹腔右上方，小部分在左上方，紧贴在膈肌下面。肝脏的表面覆有被膜，其结缔组织伸人肝实质内将肝分成许多小叶。肝小叶是肝脏的结构和功能单位。肝小叶呈多面棱柱体。成人的肝脏有50万—100万个肝小叶。
胆汁是由肝细胞分泌的。肝细胞分泌的胆汁排人相邻肝细胞之间的胆小管内，经小叶间胆管流人左右肝管、肝总管，再经胆总管流人十二指肠。胆总管由肝总管和胆囊管汇合而成，开口于十二指肠乳头。在非消化期，生成的胆汁转入胆囊管，流人胆囊内贮存，当消化时，胆囊收缩，胆汁流人十二指肠。
胆汁是黏稠而味苦的液体。人的胆汁呈金黄色，胆囊内胆汁因浓缩而色变深。成人每日分泌胆汁约0．8—1L。胆汁的主要成分为胆盐、胆色素等。一般认为，胆汁中不含消化酶。胆色素是血红蛋白的分解产物。胆汁的消化功能主要是通过胆盐的作用而实现的，它可以激活胰脂肪酶，可以和脂肪酸结合形成水溶性复合物，促进月旨肪的吸收，还可促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收，胆盐、胆固醇和卵磷脂可以乳化脂肪，使脂肪变成微滴，大大地增加了与酶接触的面积，便于脂肪分解或直接被吸收。总之，胆汁对于脂肪的消化与吸收具有重要意义。
另外，肝脏与机体多方面的生理活动有密切的联系，对于生命的维持具有重要的意义。
(1)肝脏对体液的调节作用
食物消化吸收后，小肠壁上毛细血管中的血液含有高浓度的单糖和氨基酸。这些血液汇总后先通过成门静脉进入肝脏。另一方面肝脏又有肝动脉供应含02的血液。门静脉和肝动脉人肝之后分支而成毛细血管网(血窦)，然后又集合而成肝静脉，肝静脉再和大静脉相连，而人心脏。在这个毛细血管网中，进行了物质交换，就是在这一交换物质的过程中，肝脏发挥了它的调节作用。
①对糖类代谢的调节 人的正常血糖含量约为血浆总量的0．08％-0．14％，饭后，从门静脉流人肝脏的血液含葡萄糖的量可高达0．14％，此时肝脏把血液中过多的葡萄糖转化为糖原而储存于肝细胞中，使血糖含量恢复正常。如果食量过大，葡萄糖摄人量过多，超过了全身的需要量，也超过了肝脏的储存能力，肝脏就将超量的葡萄糖转化为脂肪，由血液运到各处脂肪组织中储存。反之，如果一个人没有吃饭，“腹内空空”，门静脉的血液中，葡萄糖含量低，此时，肝中糖原就水解成葡萄糖，使血糖的含量恢复正常。肝脏对于糖代谢的调节是很复杂的，有多种激素参与。
②对脂类代谢的调节 肝脏在脂类代谢中也有重要作用。肝分泌的胆盐直接影响脂肪的消化和吸收；血浆中的磷脂、胆固醇主要是由肝脏合成的；而且，肝脏还是脂肪酸氧化和合成的主要场所。
③对氨基酸代谢的调节 肝脏能将血液中的氨基酸保留下来，然后逐渐地再释放到血液中，由血液运送到身体各处，用以合成各种酶、激素以及新的蛋白质等。肝脏是蛋白质代谢中负责转氨及脱氨的器官。氨基酸只有脱氨之后才能转化为葡萄糖，然后转化成糖原或淀粉储存于细胞中，或作为能源而进入三羧酸循环。
(2)肝脏有合成多种蛋白质及其他物质的功能
肝脏是合成蛋白质的重要器官，如合成血浆蛋白(清蛋白、白蛋白以及某些球蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原等)及多种与凝血有关的蛋白质，而且也是蛋白质分解代谢的主要场所。此外，在胚胎时期，肝脏还是产生红细胞的器官。
(3)肝脏储存有多种营养物质
除上述的糖原外，约有95％的维生素A是在肝中储存的。维生素D、E、K和维生素B中的硫胺、烟酸、核黄素、叶酸以及B12等也是在肝中储存的。此外，红细胞死后遗留的铁也以铁蛋白的形式储存于肝中。
(4)肝脏的解毒作用
肝脏是人体内主要的解毒器官，在机体的分解代谢产物中有些具有一定的毒性，来自体外的药物和毒物也会进入血液。这些有毒物质随血液进入肝脏后，在肝内各种酶类的作用下，经过氧化分解或与其他物质结合等方式进行处理，变成无毒、毒性较小或溶解度较大的物质而排出体外。肝脏又是人体合成尿素的器官，蛋白质代谢中产生的有毒性的氨，在肝内变成无毒性的尿素，然后通过肾排出体外。
(5)吞噬功能
肝脏有吞噬、防御作用。肝脏中有吞噬细胞，衰老的红细胞被这种吞噬细胞所吞食。肝血窦壁有枯否氏星形细胞，能吞噬、消化经消化管吸收的微生物、异物等有害物质。
此外，肝脏是人体内重要的产热器官，人体在安静时所产生的热量，约有1／3来自肝脏。
3．胰腺
胰为一带状腺体，在胃的后方，重约65—75g，可分头、体、尾三部。胰有许多分泌胰液的腺泡。腺泡的导管汇成一条贯穿全腺体的胰管，经胰头穿出，与胆总管共同卉口于十二指肠乳头。胰液对食物的消化具有重要作用。胰液缺乏时，即使其他消化液的分泌都正常，仍不能使食物完全消化。胰内除有分泌消化液的腺泡外，在腺泡之间尚有分泌激素的内分泌腺组织，称胰岛。因此，胰兼有外分泌和内分泌两种功能。
胰的外分泌部为复管泡状腺，包括腺泡和导管(图1-3-6)。

胰液是五色、无臭的碱性液体，pH7．8-8．4。正常成人每日分泌1—2L。胰液中含有多种消化酶，如胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶等。胰淀粉酶可使淀粉水解为麦芽糖，胰脂肪酶在胆汁的协同作用下，能分解脂肪为甘油和脂肪酸，，胰蛋白酶和糜蛋白酶在碱性环境中共同作用于蛋白质时，可把蛋白质消化分解为小分子的多肽和氨基酸。胰液中还含有大量的碳酸氢盐，它能中和胃酸，使肠内保持弱碱性环境，以利于肠内消化酶的活动。
三、食物的消化
1．消化方式
动物消化食物的方式有两种，即细胞内消化和细胞外消化(图1-3-7)。

(1)细胞内消化
单细胞的原生动物和海绵都是将食物颗粒吞人细胞之内进行消化的，是为细胞内消化。 细胞内消化虽然只是低等动物的消化方式，但内吞作用则是动物界的普遍现象。人体很多细胞如各种白细胞，甚至肠壁上皮细胞都保留了内吞作用的功能。
(2)细胞外消化
细胞内消化只适用于单细胞的动物和小型的多细胞动物，在进化过程中，动物从单细胞发展为多细胞，身体逐渐长大加厚，细胞内消化也随之为细胞外消化所取代。
腔肠动物是最早出现细胞外消化的动物，但腔肠动物还同时保留着细胞内消化的能力。涡虫的细胞外消化有了进一步的发展。涡虫以细胞外消化为主，同时肠壁细胞也能将未消化白勺食物碎渣吞人，在细胞内消化心蚯蚓、昆虫以及其他高等动物，都是在消化道内消化食物，即都是细胞外消化。
有细胞外消化功能的动物，除化学消化外，常常也发展了机械分解的能力和相应的结构。蚯蚓有砂囊，人、脊椎动物也有类似的(同功而不是同源的)机械分解的器官，如牙齿、鸟类的砂囊等。
绝大多数动物的消化方式为细胞外消化，具有消化道和消化腺，并组成消化系统。细胞外消化又可分为机械分解和化学性消化两种，凡经消化酶进行的消化均属化学性消化。
2．食物的化学分解(消化腺与化学性消化)
(1)唾液腺 唾液腺分泌唾液，唾液中含有唾液淀粉酶及溶菌酶。唾液淀粉酶能将淀粉消化成麦芽糖。但食物在口腔中停留时间很短，淀粉酶不能发挥很大作用。很多肉食性哺乳动物，如狗的唾液中不含淀粉酶。
(2)胃腺 胃腺分泌胃液对食物进行初步消化。胃液为无色酸性(pH 0．9—1．5)液体，含有盐酸、胃蛋白酶原等。盐酸由胃壁细胞所分泌，其主要作用为：激活胃蛋白酶原成胃蛋白酶，并为蛋白质分解提供酸性环境；使蛋白质变性易于分解；杀菌；促进促胰液素释放，从而促进胰液、肠液和胆汁的分泌；促进铁、钙的吸收。胃蛋白酶原由胃底腺的主细胞合成，以无活性的酶原形式分泌，然后被盐酸激活成有活性的胃蛋白酶。主要作用是：作用于蛋白质及多肽分子中含苯丙氨酸、酪氨酸的肽键分解蛋白质，主要产物为朊、胨。
(3)肝脏 肝脏分泌胆汁。胆汁中不含消化酶，是—种含有胆盐、胆色素和胆固醇的混合液。其作用主要表现为胆盐的作用：乳化脂肪，促进脂肪消化；促进脂肪酸及脂溶性维生素的吸收；防止胆固醇沉积。胆固醇沉积是形成胆石的原因之一。胆色素和胆固醇对消化没有什么作用。
胆盐是极性分子，一端为亲水的羟基，一端为亲脂的固醇类化合物，肠内的脂肪滴为胆盐分子所包围，胆盐分子的亲脂端和脂类分子结合，而亲水端则暴露在肠管内的水液中。这样就使各脂肪滴彼此隔离而不致融合成为大团，形成水溶性的小滴，这就是胆汁的乳化作用。
(4)胰腺 胰腺分泌胰液，胰液含有多种酶，能消化糖类、脂肪和蛋白质。此外，胰液中还含有消化核酸的酶。
①胰淀粉酶：食物中的淀粉主要是靠胰淀粉酶水解成双糖的。
②胰蛋白酶和胰糜蛋白酶：和胃蛋白酶一样，这两种酶也不能把肽链水解为单个的氨基酸，只能切断某些特定氨基酸形成的肽键。胰蛋白酶和胰糜蛋白酶刚分泌出来时是没有活性的胰蛋白酶原和胰糜蛋白酶原。小肠腺能分泌肠激活酶，胰蛋白酶原在小肠中遇肠激活酶即转化为胰蛋白酶，而胰糜蛋白酶原遇胰蛋白酶即被激活而成胰糜蛋白酶。
③羧基肽酶和氨基肽酶：胰蛋白酶、胰糜蛋白酶和胃蛋白酶都只能切开肽链内部的键，不能切开肽链末端的键，这一类蛋白质酶统称为肽链内切酶。羧基肽酶和氨基肽酶能分别从肽链的羧基末端和氨基末端按顺序一个一个地将氨基酸切下来，因而它们的作用是把蛋白质的肽链彻底水解为氨基酸。这两种酶称为肽链外切酶。
④脂肪酶：脂肪乳化后，经脂肪酶的作用，一部分分解成甘油和脂肪酸而为肠壁细胞所吸收。其余部分不被消化，或只有一两个脂肪酸脱落下来，而成二酸甘油酯或一酸甘油酯。消化产生的脂肪酸也是极性分子，它们也可与脂肪、—酸甘油酯和二酸甘油酯结合形成水溶性的小团粒。这些小团粒可以继续被消化，也可直接通过肠壁细胞的内吞作用(胞饮作用)而进入细胞。在细胞中，甘油和脂肪酸再结合而成脂肪，这些脂肪和直接进入细胞的脂肪进入肠管中的淋巴管(乳管)而被运走。甘油、脂肪酸和短链脂肪分子也可进入血管运走。
(5)小肠腺 这是分散在小肠绒毛基部的消化腺，数量很多，能分泌消化蛋白质的酶和消化糖类的酶。胰液虽含有羧基肽酶，但小肠腺才是肽链外切酶的主要来源。此外，小肠腺还分泌多种其他肽链外切酶。如氨基肽酶，能从肽链的氨基一端把氨基酸依次切下来；肽酶，能将二肽水解成2个单氨基酸。
小肠腺还分泌消化双糖的酶：蔗糖酶使蔗糖水解成一个葡萄糖和一个果糖，乳糖酶使乳糖水解为一个葡萄糖和一个半乳糖，麦芽糖酶使麦芽糖水解为2个葡萄糖。
四、吸收
消化产物经消化道黏膜上皮进入血液循环和淋巴系统的过程称为吸收。
食物经过口腔、胃和小肠的机械消化和化学消化之后，大分子化为小分子，然后由小肠
吸收。
大肠不能吸收有机物，只能吸收水分、无机盐类(主要是钠盐)和某些维生素。除小肠外，消化道其他部分都没有明显的吸收功能。胃虽能吸收少量水分，但微不足道。
(1)糖的吸收 糖类必须经过消化水解为单糖后，才被吸收。单糖的吸收主要在小肠。葡萄糖吸收通过载体进行，并为钠依赖性。糖被吸收后通过门静脉人肝脏，以后再由肝静脉人血液循环，供全身组织细胞利用。
(2)蛋白质的吸收 蛋白质在小肠内消化分解为氨基酸与小分子肽(二肽、三肽)后再被吸收，也属载体介导与钠依赖性吸收。吸收后经过小肠绒毛内的毛细血管而进入血液循环。
(3)脂肪的吸收 主要在十二指肠和近侧空肠中被吸收。脂类消化分解后的产物，脂肪酸、甘油一酯、胆固醇等受胆盐的作用，变为水溶物后才被吸收。中短链脂肪酸吸收后直接进入毛细血管，由门静脉人肝脏，长链脂肪酸与甘油一酯吸收后重新合成为中性脂肪形成乳糜微粒，出胞后进入毛细淋巴管，最后经胸导管人血液循环。故脂肪吸收以淋巴为主。脂溶性维生素也随脂肪一起被吸收。
(4)无机盐的吸收 ①钠的吸收：可顺着电化梯度通过扩散过程进入细胞，但Na+转运出黏膜细胞须通过Na+泵。钠转运过程中伴随水的转运。②钙的吸收：主要在十二指肠吸收，一般通过主动转运完成。酸性环境与维生素D促进钙吸收。③铁的吸收：三价铁需还原为亚铁才吸收。维生素C、胃酸均促进铁吸收。
(5)胆固醇的吸收 食物中酯化的胆固醇需经胆固醇酯酶和胰酶水解为游离胆固醇才吸收。胆固醇和脂肪分解产物通过形成微胶粒在小肠上部被吸收，被吸收的胆固醇大部分在小肠黏膜上又重新酯化，最后转化成乳糜微粒，经淋巴系统进入血液循环。
(6)维生素的吸收 水溶性维生素以简单扩散方式在小肠上部被吸收。维生素B12与内因子结合，在回肠被吸收。脂溶性维生素A、D、E、K与脂肪以相同方式在小肠上部被吸收。
第三节 呼吸作用
在动物界，无论是简单的低等动物还是结构复杂的高等动物和人类，为维持生命活动，都要靠营养物质在体内进行氧化代谢而取得机体生存和活动所必需的能量。机体细胞在进行氧化代谢时，要不断地摄取需要的02，同时排出所产生的C02。这一过程称为呼吸。

呼吸过程包括三个互相联系的环节(图1-3-8)：①外呼吸：又称肺呼吸，指外界环境中的气体通过呼吸道与在肺部的血液进行气体交换；②气体在血液中的运输：02从肺经过血液循环运送到组织，同时C02由组织运输到肺；③内呼吸：又称组织呼吸，指血液与组织细胞之间的气体交换。通过这三个环节，02被运输到细胞内，细胞在代谢过程中产生的C02则被捧出体外。
一、呼吸的机制(呼吸运动与肺通气)
1．呼吸运动
胸腔的节律性扩大与缩小称为呼吸运动。呼吸运动是呼吸肌(主要是胸壁的肋间肌和膈肌)在神经系统控制下，进行有节律地收缩和舒张所造成的。吸气时，吸气肌收缩，胸廓的前后、左右和上下径均增大，肺容积随之扩大，空气被吸人肺内。呼气肘，胸廓各径皆缩小，肺容积随之缩小，肺内部分气体被驱出。由此可知，肺通气是胸廓运动的结果。肺通气过程中，肺内容积的变化与压力的变化密切相关。
(1)肋间肌与膈肌运动 肋间肌位于肋骨之间，分为内外两层，肋间外肌肌纤维走向是由上一肋骨的下缘，斜向下一肋骨的上缘。当肋间外肌收缩时，肋骨和胸骨都向上提升，从而使胸廓的前后径和左右径都延长，产生吸气效应。肋间内肌的肌纤维斜行方向与肋间外肌相反，当其收缩时，使肋骨更向下斜，使胸廓前后、左右径均缩小(图1-3-9)。

横膈介于胸、腹腔之间，是最重要的呼吸肌，呈穹窿状，两侧凸面向上，周围部为肌质，中央为腱膜(中心腱)。当膈肌收缩时，中心腱移动不大，而两侧穹窿突起则向周围降落。膈肌收缩越强，横膈的位置越低，中心腱也明显下降。这样，则使胸腔上下径增大，肺容积随之扩大，产生吸气动作。膈肌舒张时，腹壁收敛迫使腹腔内脏回复原状，膈肌穹窿顶重新向上，使胸腔上下径缩小，造成呼气(图1-3-10)。
(2)吸气与呼气动作的比较 平和呼吸时，吸气是主动的运动，是由膈肌和肋间外肌的收缩引起的，呼气则是被动的运动，此时呼气肌并不收缩，只是吸气肌舒张，肋骨由于重力作用而下降，膈肌由于腹内压的作用而回位，使胸腔缩小，肺容积随之缩小。
用力吸气时，其他辅助吸气肌，如胸锁乳突肌、胸大肌等也参加收缩，以加强吸气动作；用力呼气时，除呼气肌收缩外，腹壁肌也参加收缩，以加强呼气动作。
人体安静时．以肋间肌收缩为主所引起的呼吸运动．常称为胸式呼吸；由膈肌收缩而引 起的呼吸，因表现为腹壁的起伏，则称为腹式呼吸。一般成年女子多以胸式呼吸为主，婴儿 及成年男子则多以腹式呼吸为主。
2．肺内压与胸膜内压的变化
(1)肺内压的变化 在肺通气过程中，由于肺内气体与大气之间存有压力差，气体才能克服呼吸道的阻力而进出肺。平和吸气时，在吸气之初，肺的容积随着胸腔和肺的扩张而加大，肺内压暂时下降，低于外界大气压。到吸气末，肺内压又提高到与大气压相等的水平，达到暂时平衡，气体在短时间内停止流动。反之，在呼气之初，肺的容积随着胸腔和肺的缩小而缩小，肺内压升高并超过大气压，从而使肺内气体得以排出体外。到呼气末，肺内压又与大气压达到平衡。
(2)胸膜内压 胸膜腔内的压力，称为胸膜内压，简称胸内压。胸内压比大气压低，所以又称为胸内负压。胸内负压是出生以后发展起来的。婴儿出生后，由于胸廓发育的速度大于肺的发育速度，所以胸廓的自然容积显著大于肺容积。胸廓的内面被覆着胸膜壁层，它受到胸廓上的骨骼和肌肉的支持，从体外作用于胸壁上的大气压影响不到胸膜的壁层，也就影响不到胸膜腔。胸膜脏层覆盖在肺的表面，却受到两种相反力量的影响。大气压通过肺泡压向胸膜脏层，使胸膜腔承受一个大气压。如果肺组织不具回缩力，胸内压就等于肺内压，即等于大气压。但是，不论是在吸气还是呼气时肺都处于扩张状态，也就总是具有一定的回缩力。这种回缩力的作用方向与肺内压(大气压)作用方向相反，因而抵消了一部分大气压，使胸膜腔承受的压力小于大气压。肺的回缩力产生的另一因素是肺泡表面的薄层液体具有很大的表面张力，这也是肺泡回缩的重要因素。
肺的回缩力越大，胸膜腔负压越大；肺的回缩力越小，胸膜腔负压越小。因此，随着每次呼吸运动，胸内压也发生波动。胸膜腔内负压的存在，使肺经常保持一定的扩张状态，使肺泡不论在吸气还是呼气时都不塌陷，对肺的通气和气体交换具有重要生理意义。
3．肺容量和肺通气量
肺容量和肺通气量是衡量肺通气功能的指标，在不同状态下气量有所不同。
(1)肺容量 肺容量指肺容纳的气体量。在呼吸周期中，肺容量随着进出肺的气体量的变化而变化。其变化幅度主要与呼吸深度有关，可用肺量计测定和描记(图1-3-11)。

①潮气量：每次呼吸时吸人或呼出的气量，称为潮气量。正常成人平静呼吸时，潮气量为400-600mL。深呼吸时，潮气量增加。每次平静呼气终点都稳定在同一个水平上，这一水平的连线称为平静呼气基线。
②补吸气量和深吸气量：平静吸气末再尽力吸气所能增加的吸人气量，称为补吸气量，正常成人为1500mL-2000mL。补吸气量与潮气量之和，称为深吸气量。深吸气量是衡量肺通气潜力的一个重要指标。
③补呼气量：平静呼气末再尽力呼气所能增加的呼出气量，称为补呼气量。正常成人为900mL-1200mL。最大呼气终点构成了最大呼气水平。
④余气量和功能余气量：最大呼气末肺内残余的气量，称为余气量，正常成人为1000mL—1500mL。平静呼气末肺内存留的气量，称为功能余气量，它是补呼气量和余气量之和，正常时很稳定。肺气肿患者的功能余气量增加，呼气基线上移；肺实质性病变时则减少，呼气基线下移。
⑤肺活量和用力呼气量：最大吸气后做全力呼气，所能呼出的气量，称为肺活量，它等于深吸气量和补呼气量之和，正常成年男性约为3500mL．女性约为2500mL。
⑥肺总量：肺所能容纳的最大气量，称为肺总量，它等于肺活量与余气量之和，正常成年男性为5000mL—6000mL，女性为3500mL—4500ml。
(2)肺通气量 肺通气量有两个衡量指标。
①每分肺通气量：指每分钟进肺或出肺的气体总量，简称为每分通气量、其值等于潮气量与呼吸频率的乘积。正常成人安静时呼吸频率为12—18次／分，故每分通气量为6-8L。
②每分肺泡通气量：指每分钟进肺泡或出肺泡的有效通气量，简称为肺泡通气量。气体进出肺泡必经呼吸道，呼吸道内气体不能与血液进行气体交换，故将呼吸道称为无效腔，正常成人其容积约为150mL。每次进或出肺泡的有效通气量等于潮气量减去无效腔气量，故每分肺泡通气量的汁算公式如下：
每分肺泡通气量(L／min)=(潮气量—无效腔气量)X呼吸频率(次／min)
正常成人安静时每分肺泡通气量约为4．2L，相当于每分通气量的70％左右。潮气量和呼吸频率的变化，对每分通气量和肺泡通气量的影响是不同的。
二、气体交换
气体的交换包括气体在肺泡的交换和在组织的交换，即肺泡和血液之间，血液和组织之间的02和C02的交换。在这两个过程中，血液则担负02和C02的运输任务。如图1-3-12
所示。

呼吸气体透过肺泡壁和肺毛细血管壁与血液中的气体进行交换，由血液运送至全身，再透过毛细血管壁和组织细胞膜与细胞进行气体交换，这些交换都是通过物理扩散(也称弥散)方式实现的。这种方式应首先考虑呼吸气中02和C02所占的容积百分比及其分压差。
现将肺泡气和动脉血、静脉血、组织中02分压(Po2)和C02分压(Pco2)列表。从表1—3—1可看出，肺泡气、血液、组织液之间存在着02的下坡分压梯度，而C02分压梯度刚相反。

由表可见，肺泡气、血液、组织内02分压和C02分压各不相同，静脉血中02分压比肺泡气的约低102—40=62mmHg，而C02分压则高于肺泡气46—40=6mmHg.组织中的02分压最低，C02分压最高。由于每种气体存在着分压差，就引起各种气体顺着各自的分压差从分压高处向分压低处扩散，如肺内02从肺泡扩散人静脉血，静脉血中的C02扩散至肺泡。在组织内，02由血液扩散人组织液，组织液中的C02扩散人血。
影响气体扩散的因素除分压差外，还有呼吸膜厚度和扩散面积，气体的溶解度和相对分子质量。
肺泡气中的02向毛细血管血液中扩散时，或C02由毛细血管向肺泡扩散时，都至少要通过四层膜：一是肺泡内表面很薄的液膜层，其中含有表面活性物质；二是肺泡上皮细胞膜层；三是与肺毛细血管内皮之间的间质层；四是毛细血管的内皮层。四层合称肺泡—毛细血管膜，即呼吸膜(图1—3—13)。呼吸膜的厚度不一，平均约0．5～1／um，有很大的通透性，气体扩散通过此膜的速度与通过同样厚度的水层相似。

三、呼吸器官
1．呼吸系统的进化
绝大多数动物都生活在有氧气的环境中，进行有氧呼吸，少数营体内寄生的种类，如蛔虫等，生活于缺氧环境中，只能进行无氧呼吸。
单细胞原生动物生活在水中，它们可以通过体表直接与外界进行气体交换。
从原生动物到线形动物，身体结构简单，可以直接通过体表的细胞与外界环境进行气体交换，没有专门的呼吸器官。
较高等的无脊椎动物已具有呼吸器官，往往由表皮的一部分转变而来。这部分表皮的面积扩大，或向外突出，如水生甲壳动物和软体动物的鳃，或向内凹陷，如陆生昆虫的气管。这些器官将空气直接带到组织中去进行气体交换，因此无需循环系统来携带。昆虫气管是外胚层内陷而成的，其陷入处形成了气门。气门有活瓣，可以自由开闭。基本上昆虫的每个体节有气门一对(一般都少于体节数)。与气门相连的是气管，其内壁的外骨骼加厚形成螺旋状，借以支撑气管。气管一再分支，最后形成许许多多的微气管，分散在各部分组织中。此外，昆虫的气管还可以连接成气囊，气囊壁很薄，容易伸缩，可以储藏较多的空气，以增加飞行时对氧的补给，并能增加在空气中的浮力。有肌肉控制气囊的伸缩，调节空气进出气管。水生昆虫，体壁上有薄片状或丝状突起，内含气管，以便在水中进行气体交换，这就是气管鳃。
脊椎动物的呼吸结构都是由消化管的前端发展变化而成的，如水生脊椎动物的鳃，陆生脊椎动物的肺。水生的哺乳动物如白暨豚、鲸等，虽终生在水中生活，但仍保留了陆生祖先的肺，进行呼吸。
水生脊椎动物的鳃位于咽部，发生于咽部的鳃裂。鳃裂的前后壁表皮形成许多水平皱褶，称为鳃丝，组成鳃瓣，里面充满毛细血管，当水流过鳃时，进行气体交换，将毛细血管中的静脉血变成动脉血。低等两栖类的蝾螈和蛙的幼体蝌蚪也用鳃呼吸。
羊膜动物只在胚胎时期出现鳃裂，以后鳃裂逐渐消失，肺不断发育，出生后用肺呼吸。
两栖类的肺构造简单，仅仅是一对薄壁的囊，或者囊中稍有隔膜。由于换气效率低，所以两栖类的皮肤裸露、湿润而富有毛细血管，也能辅助呼吸。
爬行类的肺较发达，肺内分隔成许多的小腔，从而增大气体交换的面积。它们的皮肤外被鳞甲，不再像两栖类那样能进行呼吸。
鸟类的肺十分致密，是一种没有弹性的海绵状结构，和薄膜状的气囊相连通。鸟类所特有的气囊共有九个，容积很大，位于内脏之间，能贮存大量空气。鸟类在呼吸的时候，吸人的空气先到达肺内，其中的一部分空气还来不及和毛细血管中的血液进行气体交换，便进入气囊。在呼气时，气囊中的空气被压出体外，但还得通过肺，这就可以顺便在肺中补一次气体交换。可见鸟类每作一次呼吸运动，肺内就会发生两次气体交换，这是鸟类所特有的“双重呼吸”。
哺乳类的呼吸系统最为完善。呼吸道由鼻、咽、喉、气管和支气管组成。为了保证气体的畅通，许多部位都有软骨支持，如鼻软骨、喉部的多块软骨、气管和支气管的“C”形软骨环等，呼吸道上皮细胞上有纤毛，黏膜可分泌黏液，黏膜内又有丰富的毛细血管。气体通过时可使之变得温暖、清洁和湿润。左右支气管通人两肺后一再分支，形成许多非常小的细支气管，最后形成呼吸性细支气管和很小的肺泡管。每一肺泡管附有很多肺泡。肺泡是由单层上皮细胞构成的半球状囊泡，相邻肺泡之间的组织称肺泡隔，由丰富的毛细血管、弹性纤维等构成，具有良好的弹性和扩张性。毛细血管网与肺泡上皮紧紧贴在一起，结构很薄，有利于气体交换。当肺吸气时，肺泡被动扩张，呼气时；由于弹性纤维的回缩，使肺泡缩小，利于排气。
从爬行类开始，开始出现了胸廓，胸廓的运动可改变胸腔容积，由于内外气压差的不断变化，肺泡被动地扩张和收缩，实现与外界的换气。鸟类由于胸廓结构的特殊，在飞行时胸廓不能活动，利用两翼的上举下垂来使胸腔扩大和缩小，借此引起气囊作唧筒式的动作进行呼吸。哺乳动物具有肌肉质的膈，以及肋间肌和肋骨的配合动作，改变胸腔容积进行呼吸。两栖类没有胸廓，借助口腔底壁的升降，使肺的换气得以进行。
2．呼吸道
人的呼吸系统由呼吸器官组成，包括鼻、咽、喉、气管、支气管和肺(图1-3-14)。鼻、咽、喉组成的的气体通道称为上呼吸道，气管以下的气体通道(包括肺内各级支气管)称为下呼吸道。

(1)鼻 鼻是呼吸道的起始部分，又是嗅觉器官。它由外鼻、鼻腔及鼻旁窦三部分组成。鼻腔被鼻中隔分为左右两腔，前有鼻前孔与外界相通，后以鼻后孔通向咽部。鼻腔表面衬有黏膜。鼻腔与鼻中隔上部的黏膜内有嗅细胞，司嗅觉。鼻旁窦(副鼻窦)为鼻腔周围含气骨腔的总称，共有四对，即上颌窦、额窦、筛窦和蝶窦。
鼻旁窦均与鼻腔相通，里面衬的黏膜与鼻腔黏膜相连。鼻旁窦参与湿润和加温吸人的空气，并对发音起共鸣作用。
(2)咽 咽是一个前后略扁的漏斗形肌性管道，由黏膜和咽肌组成。咽的前壁不完整，上部与鼻腔相通，位于鼻腔的后方，称为咽腔鼻部(鼻咽部)，中部与口腔相通，位于口腔后壁上，有一咽鼓管开口，空气经此口进人中耳的鼓室，以调节鼓膜内外气压的平衡，在鼻咽部的后上壁黏膜内有一团淋巴组织，称咽扁桃体。
(3)喉 喉是呼吸气体的通道，又是发音器官。喉上方借韧带连于舌骨与咽相通，下方与气管相连续，如图1—3-15所示。

喉结构复杂，由软骨、韧带、喉肌和黏膜构成。喉软骨是喉的支架，主要包括单块的甲状软骨、环状软骨、会厌软骨和成对的杓状软骨等。甲状软骨最大，位于舌骨下方，由左右对称的方形软骨板构成，其前缘在中线融合构成前角，上端向前突出处称喉结。环状软骨形似指环，位于甲状软骨下方，起支持呼吸道的作用。会厌软骨位于甲状软骨后上方，上端宽并游离于喉口上方，当吞咽时，喉口被会厌关闭，以防止食物和唾液误人喉腔和气管。喉腔表面也被覆黏膜，黏膜在喉腔侧壁形成两对皱襞，上方一对称室襞，有保护作用。下方一对称声襞，又称声带。在声襞黏膜下有声带肌。两声襞之间的裂隙称声门裂，气体通过声门裂时，振动声带可发出声音(图1-3-16)。

(4)气管和支气管 气管位于食管前方，为后壁略扁平的圆筒状管道。上与喉相连，向下进入胸腔，至第4、5胸椎交界处分为左右支气管。气管由14—16个半环状的气管软骨和连于其间的环韧带构成，成人的气管长约11—12cm。气管软骨环的缺口朝向后面，缺口之@间有弹性纤维膜联系，其内含有平滑肌。
支气管分为左、右支气管。左支气管细而长，长约4—5 cm，其上方有主动脉弓跨过，右支气管较短而粗，长约3cm，呈陡直的位置。因此，有异物误人气管时，最易堕入右支气管内。支气管的构造基本与气管相似，左、右支气管在肺门处先分出肺叶支气管，经肺门人肺。
气管及支气管壁自内向外由黏膜层、黏膜下层及外膜三层组成。黏膜层有纤毛上皮细胞，纤毛可向咽喉方向摆动，将尘粒与细菌等随黏液一起运送到咽，经咳嗽反射排出。
3．肺
肺为呼吸系统最重要的器官，位于胸腔内纵隔的两侧，左右各一。肺组织呈海绵状，质软而轻，富有弹性。右肺因膈下有肝，较左肺宽而略短，左肺因心脏偏左，较右肺窄而稍长。左右肺均近似圆锥形，上端为肺尖，下端为肺底，外侧为肋面。肺被肺裂分为数叶，左肺被叶间裂分为上、下两叶，右肺被上方的副裂和下方的叶间裂分为上、中、下三叶(图1-3—14)。
纵隔面中央有肺门，是支气管、肺血管、神经及淋巴管出入肺之处。 肺表面包有脏胸膜(肺胸膜)，光滑透明。肺的颜色随年龄和职业而不同。初生儿为淡红色，成人因不断吸人尘埃，沉积于肺泡壁内变为深灰色，老年人则呈蓝黑色，而吸烟人的肺呈棕黑色。肺实质上由导管部(支气管树)、呼吸部(主要是肺泡)和肺间质(肺小叶间和肺泡间的各种结缔组织细胞、血管、淋巴管、淋巴组织、神经等)组成(图1—3-17)。

(1)肺的导管部
从支气管人肺门处开始，在左肺分为两支，右肺内分为三支。各支又各在一个肺叶中央部反复分支，形成树枝状，故称为支气管树。其最细的分支称为细支气管。一个细支气管连同所属的肺组织构成一个肺小叶。支气管分支次数越多，管腔越细，管壁越薄，其组织结构也发生改变，黏膜的上皮逐渐变薄，纤毛和腺体逐渐减少以至消失，外膜的软骨环逐渐变为片，并减少，至细支气管处完全消失，平滑肌则相对地增多。平滑肌的舒张和收缩直接影响管腔的大小。
(2)肺的呼吸部
包括呼吸性细支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡。
呼吸性细支气管兼有呼吸通道与气体交换的功能，其管壁的某些部位向外突出形成肺泡。
肺泡是半球形的囊泡(图1—3—18)，直径约200～256um，气体在此进行交换。电子显微镜下观察，肺泡壁由单层上皮细胞构成，下面衬有一层基膜。成人肺泡约有3-4亿个，总面积约100m2。


第四节 循环系统
一、血液
血液分血浆和血细胞两部分。血浆约占血液总量的55％，血细胞约占45％。红细胞容积与全血容积的百分比，称为红细胞比容。如果血液发生凝固，析出透明的淡黄色液体为血清，其与血浆不同之处在于血清已没有纤维蛋白原和某些凝血因子存在。血液的主要功能是：维持内环境稳态、完成物质运输、维持组织细胞的兴奋性、免疫和防护功能。人体血液的总量和体重是相关的，体重70kg的人约有5．6L血液。
1．血浆
(1)血浆的组成
血浆略带黄色，微碱性(pH7．4)，其中溶有多种物质，如无机盐离子、蛋白质、氨基酸、糖类(如葡萄糖等)、脂类、激素、固醇、抗体、维生素以及溶解的02、C02、N2等。
哺乳动物血浆中的无机盐及其离子约占血浆总量的0．9％，其中2／3以上是NaCl及其离子。此外，血中阳离子主要还有Ca2+、K+、Mg2+等，阴离子主要还有HCO3-、HPO42-、H2PO4-以及SO42-等，而以HC03-最多。
血浆中的蛋白质占血浆总量的7％—9％，它们在物质运输、维持血浆胶体渗透压、酸碱度、免疫、凝血方面具有重要作用。包括纤维蛋白质(这是血液凝结必需的蛋白质)、白蛋白和球蛋白。蛋白质的存在使血液成为黏稠液体。
血浆中葡萄糖的含量也是稳定的。人空腹时血浆中葡萄糖含量为0．8～1 g／L，进食后略高，但很快恢复正常。
由于血浆本身存在着缓冲系统，加上身体内一系列的调节机制，健康人的血浆成分总是
趋于稳定的。
(2)血浆渗透压和溶血
渗透压是指溶液中溶质分子通过半透膜的吸水能力；渗透压大小与溶液中溶质颗粒数的多少成正比，如0．9％NaCI与5％葡萄糖及1．9％尿素渗透压相同，通常把0．9％NaCl溶液称为生理盐水。血浆渗透压是由晶体渗透压和胶体渗透压所组成。血浆晶体渗透压很高，对调节细胞内外水分交换和维持红细胞正常形态非常重要，但对血管内外的水分交换不产生影响。血浆胶体渗透压很小，但血浆蛋白一般不能透过毛细血管壁，对调节血管内外的水分交换有着重要作用。
当血浆渗透压下降时，血浆中的水分转入细胞内，使细胞膨胀，可导致红细胞发生破裂，血红蛋白外逸的现象，称为溶血。
(3)血液的缓冲系统
正常人血液的pH值在7．35～7．45范围内变动。血浆中主要缓冲对为NaHC03／H2C03，Na—蛋白质／H-蛋白质、Na2HP04／NaH2P04。NaHC03／H2C03是最主要的，NaHC03与H2C03的比率常维持在20：1，只要这一比率保持相对稳定，血液pH就不会有多大变化。红细胞内同样存在着一系列缓冲体系：KHb／HHb、KHb02／HHb02，KHC03／H2C03，K2HP04／KH2P04，这些缓冲对与上述血浆中存在的缓冲对共同维持着血液的酸碱平衡。
2．红细胞
血细胞(图1—3—19)分红细胞、白细胞和血小板3类，它们都来自共同的造血干细胞，成人的造血干细胞存在于骨髓中山

红细胞是血液中最多的一种细胞。成年男性，每1mm3血液中约有500万个红细胞。女性略少一些，约450万个。健康情况以及地区高度都能影响红细胞的数目。例如，居住在5500m以上高山区的秘鲁人，每1mm3血中红细胞数可高达830万个，新生婴儿红细胞数也较多，可达600万到700万个。以后逐渐减少，到3个月时，就和成年人一样了。缺铁性贫血主要是血红蛋白少，巨幼红细胞性贫血主要是成熟红细胞数少，镰刀状细胞贫血主要是血红蛋白分子中两个氨基酸发生变异。
人的红细胞呈两凹的干扁盘状，直径约7—8um，厚约l—2um。红细胞中含血红蛋白，能携带氧气。血红蛋白是红细胞的功能性物质，由珠蛋白(约占96％)和一种含铁的色素即血红素(约占4％)结合而成，完成氧和少量二氧化碳的气体运载功能，对机体所产生的酸性或碱性物质起缓冲作用。动脉血含氧量高，大部分为氧合血红蛋白，呈鲜红色。静脉血含氧量较少，约有1／3血红蛋白为还原血红蛋白，呈暗红色。血红蛋白正常值成年男性为12％—16％，女性为11％—15％。在哺乳类，包括人在内，红细胞都没有细胞核。但红细胞发育早期是有核的。以后细胞中血红蛋白分子迅速增加，达到红细胞干重的90％(约含280万个血红蛋白分子)，细胞核以及线粒体、高尔基体、内质网和核糖体等都从细胞中消失，红细胞变成一个富含血红蛋白的无核细胞而进入血液循环u鸟类的红细胞是有核的。
除血红蛋白分子外，红细胞还含有另一种蛋白分子——碳酸酐酶，一种使红细胞具有运送二氧化碳功能的酶。
人红细胞的寿命约为120天。红细胞死后，残体由肝脏、脾脏中的巨噬细胞吞食。新的红细胞由骨髓产生。
3．白细胞
白细胞比红细胞少得多，每lmm3血液中约含7000个(5000—10000)。白细胞通常为球状的有核五色细胞，体积大，并且都能伸出叶状或丝状的伪足作变形虫式的运动。根据核的形状和细胞质中颗粒的特性，白细胞可分为颗粒和无颗粒白细胞两大类。前者可分为中性、嗜酸性和嗜碱性3种粒细胞，后者包括单核细胞和淋巴细胞。
有些白细胞不仅存在于血液中，也存在于身体各处的结缔组织以及淋巴系统中。它们能以变形运动穿过毛细血管壁和淋巴管壁而进入组织液和结缔组织中。
白细胞的功能是保护身体，使不受细菌和其他外物的侵袭。它们保护身体的方式有两种：一是吞噬，二是免疫。
4．血小板(凝细胞)
哺乳类以外的所有其他脊椎动物，其凝细胞是有核的完整细胞。在哺乳类，凝细胞很细小，球形或盘形，没有细胞核，所以称血小板。血小板约为10万—30万／m3，其主要功能是参与整个生理止血过程。
二、血液循环
1．血液循环系统的进化
无脊椎动物呼吸色素(携02)在血浆中，不在血细胞中。
血液循环系统最早出现于纽虫(稍高于扁形动物)，无心脏，血管能收缩，血流无一定方 向。
环节动物的循环系统为闭管式循环(图l-3-20)。其循环系统的产生与体腔的形成有关，由原体腔遗留下来的空隙形成背血管和腹血管的内腔以及血管弧(或称“心脏”)的内腔。血细胞是无色的，不携带02；将02携带到组织中去的是溶于血浆中的血红蛋白。
软体动物的循环系统为开放式循环，呼吸色素是血红蛋白(含Fe，氧化成红色)或血青蛋白(含Cu，氧化成蓝色)。
节肢动物的循环系统为开放式循环(又称“血淋巴”，图1-3-20)。甲壳类含血青蛋白；昆虫血液大多无色，少数(如播蚊)含血红蛋白。血液只运输营养物，不携带02，气体运输靠气管系统。

各类脊椎动物循环系统的形态结构属于同一类型，它们都由心脏、动脉(大动脉、动脉和小动脉)、毛细血管、静脉(小静脉、静脉和大静脉)和血液等部分所组成。如图1—3—21所示。

鱼类用鳃呼吸，心脏简单，分4室(图1—3—22A)，从后往前顺序为静脉窦、心房或心耳、心室和动脉锥。身体各部血液从静脉依次流人静脉窦、心房、心室、动脉锥、动脉和鳃。血液在鳃中放出C02，吸收02，然后出鳃，流人身体各部。所以鱼的血液每循环一周，只经过心脏一次。
两栖类成体用肺呼吸。心脏结构比鱼类前进了一步，心房由纵隔分为左右2个互不相通的心房(图1—3—22B)。只有右心房和静脉窦相连。左心房和另外一个静脉，即来自肺的肺静脉相连。静脉窦是身体各部(除肺以外)的血液从静脉回流时汇集之处。心室只有一室，通人动脉锥。动脉锥向前方分为左右两大支，每一支又分为3支，即供应身体各部血液的大动脉、颈动脉及流人肺和皮肤的肺皮动脉。心室收缩，血液经动脉锥而进入这3支动脉。大动脉和颈动脉中的血液经动脉、小动脉而流人全身各处的毛细血管，供给各处细胞02，并从各处细胞吸收C02，这些带有C02的血液经小静脉、静脉、静脉窦而进入右心房，从右心房流人心室，肺皮动脉的血液从肺动脉流人肺，从皮动脉流人皮肤。肺动脉入肺后，一再分支变细而成毛细血管网，其中血液与肺泡中的气体进行交换，放出C02，吸人02，02-血再从肺静脉流回左心房而人心室。皮动脉的血液在皮肤中与空气进行C02和02的交换，然后从静脉流回。从这个循环路径可以看出，蛙右心房的血是C02-血，左心房的血是02-血，但是由于心室没有分隔，左右心房的血进人心室后就混在一起。这是两栖类心脏落后的特征。由于两栖类的循环系统有了体循环与肺循环之分，因而血液完成一个循环要通过心脏2次。
两栖类血液循环综合如下：体循环：大动脉、颈动脉→动脉、动脉毛细血管→静脉毛细血管→静脉→静脉窦→右心房→心室→动脉锥。肺循环：动脉锥→肺皮动脉→肺动脉→肺→肺静脉→左心房→心室→颈动脉、大动脉
爬行类(图1-3-22C)的动脉锥中有纵隔，将动脉锥分成两部分：一部分连人动脉，另一部分和肺动脉相通，因而爬行类的体循环和肺循环比两栖类分得清楚。爬行类的心室中也有纵隔，但除鳄鱼外，纵隔不完全，因而血液仍有混合。此外，爬行类的静脉窦也大大缩小，这预示静脉窦的退缩趋势。
鸟类和哺乳类的心脏达到了最高水平，心房和心室都分为彼此完全不通的左右2个(图1-3—22D)。这样就使心脏左右两半中的血液完全隔开，不再混合。大动脉和肺动脉也完全分开，前者和左心室相连，后者和右心室相连。它们的基部相当于动脉锥。静脉窦已不复存在，只留有痕迹，即窦房节。大动脉中的血液纯是含氧的血，因而各组织能收到更多的氧，代谢活动就有可能更为提高。鸟类和哺乳类是温血动物，在严寒季节仍能维持体温，这与血液循环系统的发达有关。

2．动脉
血管系统是血液输送的管道，同时可以进行血量分配和物质交换。血管包括动脉、小动 脉、毛细血管、小静脉和静脉等。动脉和静脉都是大的血管，两者的结构不同，血液在其中的流动方向也不同。血液从心脏流出的血管都是动脉，如与右心室相连的肺动脉和与左心室相连的大动脉。血液流回心脏的血管都是静脉，如与右心房相连的大静脉和与左心房相连的肺静脉。
动脉管壁有发达的富含胶原纤维和弹性纤维的结缔组织，也有平滑肌，有很强的弹性。管壁的弹性使血管能随血液的流动而调整管腔的大小，不至因血压而破裂。进入器官组织的小动脉平滑肌较发达，平滑，肌的伸缩有调节血流量作用，也有加强管壁弹性的作用。
3．静脉
静脉管壁较薄，与同级的动脉比较，数量多，口径大，管壁薄，可扩张性大，容量也大，起着血液贮存库的作用。静脉内壁上有瓣膜，其作用是阻止血液倒流。但长时间直立的人，血液下流而人腿、足，此时静脉中血液过多，管腔胀大，瓣膜就不能封闭管腔。静脉曲张可能就是由于静脉长久胀大、壁变厚扭曲而成的。肛门区静脉曲张就成痔疮。
4．毛细血管
毛细血管也称交换血管，是血管中最纤细的部分。毛细血管管腔直径约4—12um，其管壁仅由一层内皮细胞构成，管壁极薄，通透性极大，血压低，流速慢，是血液和组织液进行物质交换的场所。血液与周围组织的物质交换就是通过细小而多的毛细血管进行的。血液从小动脉流人毛细血管，毛细血管分支而成血管网，密布全身各处组织中而与细胞直接接触。代谢活动旺盛的组织中，毛细血管最多。血液流过。毛细血管网后，由小静脉收集，再经静脉系统流回心脏。
5．心脏
心脏是循环系统的总枢纽，心搏一旦停止，血液就不能循环。人的心脏不过拳头大小，重约400g，位于胸腔的围心腔中。围心腔是由一层围心膜构成的腔。

人的心脏分为4室(图1—3—23)，即左右心房和左右心室。左心房和左心室的血液是从肺流回的带氧的血，右心房和右心室的血液是从大静脉流人的带C02的血。左右两半界限分明。但是它们的搏动(心搏)却是同步的：左右心房同时收缩，然后左右心室同时收缩
(1)瓣膜
心脏中血液的流动方向是左心房的血流人左心室，然后从大动脉流出；右心房的血流人右心室，然后从肺动脉流出。血流方向决定于心脏中的瓣膜。心房和心室间的瓣膜称为房室瓣。左心房和左心室之间的瓣膜称为左房室瓣或僧帽瓣，右心房和右心室之间的瓣膜称为三尖瓣。当心房充血而收缩时，心房血液压开瓣膜而流人心室。心室收缩时，心室血液压迫瓣膜使之恢复到原来部位，而将房室间大门关闭，因而血液不能流回心房。左心室和大动脉之间，右心室和肺动脉之间也都有瓣膜，称为半月瓣。它们也是单向的。心室收缩时，血液可无阻地流人动脉。而当心室舒张，心房血液流人心室时，此时虽然大动脉和肺动脉的血压很高，甚至高过心室的血压，血液也不能回流，因为半月瓣受动脉血的压迫，把动脉和心室间的通路关闭了。
(2)心肌
在形态上，心肌和骨骼肌相似，也是多核的，细胞内粗细纤丝的排列和横纹肌一样，也是有规律的，因而也有横纹。心肌的细胞是分支的，这些分支彼此紧密相连。在，光学显微镜下可看到心肌上有染色很深的横盘，称为肌间盘，其实就是肌细胞各分支相连之处，是一种间隙连接样的结构，这种连接把心房或心室的全部心肌细胞连接成一个整体，离子很容易穿过，动作电位的传导也很少阻力，因而2个心房或2个心室才能协调行动，即同时收缩、同时舒张。此外，心肌中的线粒体比骨骼肌的还要多。
(3)心搏和心脏传导系统
心脏有节律的收缩和舒张产生了心跳或心搏。心搏来自心肌的收缩。心肌收缩的特点是自主性和节律性，因而离体的、与神经中枢失去联系的心脏，只要给以适当条件，如浸在等渗的生理盐水中，通气、保温，就能以正常的节律收缩。

心搏的产生是由于心脏有一个由特殊的心肌纤维构成的传导系统，包括窦房结、房室结、房室束与蒲肯野氏纤维等部分(图1-3-24)。窦房结是心搏的启动器。窦房结和房室结之间以纤维状的结间束相连。房室结分出纤维状的房室束，即希斯束，进人心室中隔，分成左右两分支，分别在左右两心室内反复分支而分散到心室的内膜之下，形成一片网状的纤维，即蒲肯野氏纤维。窦房结按一定时间发生动作电位，传导到心房肌肉，而引起心房的收缩。在心房收缩的同时，动作电位即通过结间束和心肌纤维而传到房室结，再经房室束及其分支和蒲肯野氏纤维而到心室的各部，引起心室的收缩。当窦房结失去作用时，房室结就成为心搏起动器而发挥作用。
(4)心动周期
心房收缩后舒张，此时心室收缩，然后心室舒张，此时心房又开始收缩，这一过程称为一个心动周期。一次心搏就一个心动周期。但是由于心房小，心室大，心室的收缩和舒张的
力量比心房大而明显，所以平常把心搏分为心缩和心张2个时期，这2个时期分别代表心室
的收缩和心室的舒张。如图1-3-25所示。

一个心动周期中，心腔内压力、容积、瓣膜发生着变化，下面以左心室为例来说明。
①心房收缩期 在心房收缩开始之前，心脏处于全心舒张期阶段。此时，心房压略高于 心室压，房室瓣处于开启状态，血液经心房不断地充盈心室。由于心室内压远比大动脉(主 动脉和肺动脉)的内压低，半月瓣仍处于关闭状态。当心房开始收缩时，心房内压升高，血液被挤人心室，使心室进一步的充盈。这是主动充盈过程，可使回心血量增多10％-30％。
②心室收缩期 心室收缩期又可分为等容收缩期、快速射血期、减慢射血期。
等容收缩期：心房舒张后不久，心室开始收缩。当心室内压超过心房内压时，房室瓣关 闭。此时，室内压尚低于主动脉压，半月瓣仍处于关闭状态；心室成为一个封闭腔，心室肌的强烈收缩使室内压急剧上升，而心室的容积不变。
快速射血期：心室肌继续收缩，室内压又进一步升高，一旦心室内压超过主动脉压，半月瓣被打开，血液快速射入主动脉，血量大、流速快。
减慢射血期：心室的收缩力开始减弱，心室的内压开始下降，射血的速度逐步减慢，室内压已低于主动脉压。
③心室舒张期 心室舒张期又可分为等容舒张期、快速充盈期、减慢充盈期。
等容舒张期：心室舒张，射血立即终止，心室内压随即急剧下降，半月瓣立即关闭。有一 段时间心室内压仍然可以比心房内压高，房室瓣依然处于关闭状态，心室又再度成为一个封闭腔，其容积并不改变。
快速充盈期：心室内压不断下降，一旦室内压降到低于心房内压水平时，心房内的血液被心室“抽吸”而迅速流向心室。
减慢充盈期：随着心室内的血液不断充盈，心室内压趋于平稳，与心房之间的压力差减小，血液以较慢充盈速度进入心室。
用听诊器可以听到心脏收缩和瓣膜关闭的声音，即是心声。
(5)心脏的泵血功能
在心脏泵血功能中，心室的舒缩活动起主导作用。心室的舒张形成心房与心室之间的 压力梯度是血液经心房流人心室的主要动力。心室收缩也是心脏泵血的主要动力。心室发生纤维性颤动时，其泵血功能将立即停止。
成年人每分钟约心搏72次。一侧心室每搏动一次所射出的血量，称为每搏输出量。每分钟一侧心室所射出的血量，称为每分输出量(心输出量)。每搏一次，两心室各射出血液约70ml，所以左心室每分钟供给全身各组织的血液共约5L(70mL X 72／min)。各种动物的心搏次数不同，一般说来，动物体积越大，心搏次数越少。
影响每搏输出量的因素有前负荷和后负荷两种。
①前负荷 心肌在收缩前所承受的负荷，称为前负荷。心室肌的前负荷可用心室舒张末期的容积来表示。
②后负荷 心肌在收缩时所承受的负荷，称为后负荷，对心室而言为动脉压。后负荷的增加将使心肌收缩张力增大。
三、淋巴系统
淋巴系统是循环系统的一个组成部分，它由淋巴管、淋巴结、脾等组成。主要功能是将过剩组织液及组织液中蛋白质回流人静脉。此外，淋巴结、脾等还能清除体内异物，生成淋巴细胞。
1，淋巴系统
身体各部，除脑、脊髓、骨骼肌以及一些特化组织如软骨等处外，都有淋巴管，淋巴管内有淋巴，淋巴周流全身，构成淋巴系统(图1-3-26)。但淋巴管很难看见，因为淋巴管很薄而透明，其中淋巴也是透明的。

各种组织细胞之间都有组织液。淋巴和组织液的成分基本一样，和血浆的成分也基本一样。但淋巴中没有红细胞而有大量淋巴细胞，因而淋巴系统具有重要的免疫功能。
最细的淋巴管存在于组织之中，称为毛细淋巴管。毛细淋巴管的末端是关闭的，另一端通人小淋巴管。组织液可通过毛细淋巴管壁渗入管中，成为淋巴。淋巴在管中向心脏方向缓缓流动，经较大的淋巴管，最后通人静脉，在静脉中与血液混合而人心脏。所以淋巴的流动和血液的循环流动不同，淋巴都是向心流动的。胸腺、脾脏、扁桃体等都属淋巴系统，可称为淋巴器官。沿各淋巴管有或大或小的淋巴结，在腋窝、鼠蹊部、颈下等处都可摸到淋巴结，其中有淋巴细胞和吞噬细胞，淋巴结也是淋巴器官。淋巴流过淋巴结时，液中死细胞、碎屑以及细菌等外物即可为吞噬细胞消灭。胸腺、淋巴结，以及鸟类的腔上囊都属免疫系统。
人和其他哺乳类的淋巴系统没有类似于心脏的器官，淋巴完全依靠淋巴管周围的肌肉收缩而流动。淋巴管中有单向的瓣膜，使淋巴液能按一个方向流动。除人和哺乳类外，很多其他脊椎动物都有“淋巴心”，位于主要淋巴管上。淋巴心能舒张和收缩，推动淋巴液的流动。
人体淋巴循环具有以下几个特点：淋巴在毛细淋巴管形成后流人淋巴管，全身淋巴管最后汇合成两条总淋巴管。下肢、腹部及左上半身的淋巴管汇人胸导管；右上半身淋巴管汇成右淋巴导管，分别汇人左右锁骨下静脉。淋巴循环的动力，除靠淋巴管两端的压力差以外，还依靠骨骼肌运动、胸腔负压的变动等辅助力量。大淋巴管壁有平滑肌受交感神经支配，可主动地收缩。人体淋巴循环的生理意义是：回收蛋白质；运输脂肪及其他营养物质；调节血浆和组织液之间的平衡；清除组织中的红细胞、细菌及其他微粒；参与免疫反应。
2．组织液
组织液是血浆通过毛细血管壁滤过而生成的，其有效滤过压=(毛细血管血压+组织液胶体渗透压)—(血浆胶体渗透压+组织液静水压)。某些肾病使血浆胶体渗透压降低，有效滤过压增大，组织液生成增多，因而发生水肿。毛细血管壁通透性显著增高时，血浆蛋白进入组织液，组织液胶体渗透压升高，组织液生成增多。
3．淋巴
未被毛细血管所吸收的，可流动的少量组织液可以进入毛细淋巴管成为淋巴。毛细淋巴管盲端为一封闭的管道，一层内皮细胞互相叠合，形成只向管内开放的单向活瓣，防止液体倒流。管壁外无基膜，通透性极高，所以组织液极易进入毛细淋巴管成为淋巴。全身的淋巴经淋巴管收集，最后经右淋巴人静脉。淋巴在淋巴系统中流动称为淋巴循环。
第五节 排 泄
机体将进入血液的代谢尾产物、体内过剩物质以及异物排出体外的过程称排泄。排泄途径有：由呼吸器官排出C02和少量水分；由消化道排出一些无机盐类(钙、镁、铁等)和胆色素；由皮肤、汗腺排出水分以及NaCl和尿素等；由肾脏排出尿液。
肾脏是主要的排泄器官，其功能有：排泄；维持电解质和酸碱平衡与水平衡；生成某些生物活性物质，如肾素和促红细胞生成素。
泌尿系统由肾脏、输尿管、膀胱、尿道组成。
一、肾脏的结构
肾脏由肾单位、集合管和少量结缔组织组成(图1-3-27)。肾单位是肾脏的基本功能单位，两个肾脏中总共含有大约200万个肾单位。

1．肾单位
肾单位由肾小体和肾小管组成。肾小体包括肾小球(即毛细血管球)、肾小囊；肾小管包括近球小管(近曲小管、髓袢降支粗段)、髓袢细段(髓袢降支细段、髓袢升支细段)、远球小管(髓袢升支粗段、远曲小管)。
根据位置不同，肾单位分皮质肾单位和近髓肾单位。皮质肾单位主要位于肾皮质的浅层和中层，占肾单位总数的85％～90％，其肾小球体积较小，髓袢甚短，所含肾素较多，与尿液的生成、肾素的产生关系较大。近髓肾单位的肾小体位于靠近髓质的肾皮质深层，约占肾单位总数的10％—15％，其肾小球体积较大，髓袢甚长，所含肾素较少，在尿液的浓缩与稀释过程中起重要作用。如图1-3—28所示。

2．集合管
集合管与肾单位共同完成泌尿功能。集合管对浓缩尿和稀释尿的形成起重要作用。许多肾单位的远曲小管都汇集于一条集合管。许多集合管汇合于肾盂，由此人肾盂，再经输尿管进入膀胱。
3．肾脏血液循环特征
正常成人安静时每分钟约有1200ml血液流经肾脏，相当于心输出量的1／5—1/4，其中约94％分布在肾皮质，5％—6％分布在外髓，不到1％供应内髓。通常所说的肾血流量主要指肾皮质血流量。肾动脉由腹主动脉垂直分出，进入肾脏后要经过两次毛细血管网，肾小球毛细血管网压力较高，有利于肾小球发挥滤过机能。肾小管周围毛细血管网压力较低，有利于肾小管的重吸收。
二、尿的产生
尿是在肾单位和集合管中生成的。其生成的基本过程为：①肾小球的滤过作用；②肾小管与集合管的选择性重吸收作用：③肾小管与集合管的分泌和排泄作用。
血浆通过肾小球的滤过作用生成原尿；原尿通过肾小管和集合管重吸收和排泄作用生成终尿。
1．肾小球的滤过作用
当血液流经肾小球毛细血管时，除了血细胞和血浆蛋白外，血浆中的水分、所有晶体物质都可以从肾小球滤过，形成肾小球滤液，即原尿。单位时间内(每分钟)两肾生成的肾小球滤液量称为肾小球滤过率，约为125mL／min。两侧肾脏24h小时的滤过量约为180L。

决定及影响肾小球滤过作用的因素主要有：
(1)滤过膜的通透性：滤过膜上存在大小不同的孔道，小分子物质很容易通过，而相对分子质量较大的物质只能通过较大的孔道，因而它们在滤液中的浓度较低。
(2)滤过面积：在生理情况下，人两侧肾脏的全部肾小球都开放并起滤过作用，因而滤过面积保持相对稳定。正常成人滤过膜的总面积约为1．5m2，面积减少可使滤过率降低，病理情况如肾小球肾炎时，活动的肾小球数量减少，有效滤过面积减少，出现少尿甚至无尿。
(3)有效滤过压：有效滤过压：肾小球毛细血管血压-(血浆胶体渗透压+肾小囊内压)。肾小球滤过作用的动力是有效滤过压。
2．肾小管和集合管的重吸收功能
血浆经肾小球滤过形成原尿，成人每昼夜生成原尿量约180L，而终尿量却只有1—2L，为原尿量的1％，这是由于原尿经过肾小管和集合管时，有99％的液体又重吸收回血液。
近曲小管是最重要的重吸收部位，葡萄糖、氨基酸、维生素及大量NaCl都被肾小管上皮细胞吸收，并转移到附近的血管中。重吸收是逆浓度梯度进行的，所以是耗能的。
3．肾小管和集合管的分泌和排泄功能
肾小管上皮细胞将血液中某些物质排人小管液中的过程是排泄；肾小管上皮细胞将自身代谢产生的物质排人小管液中的过程是分泌。分泌和排泄都是通过肾小管细胞进行的，由于分泌物和排泄物都进入小管液中，所以通常对两者不作严格区分。
分泌主要发生在远曲小管。血液中的K+、Na+、H+、HCO3-都可分泌到小管液中，这对调节体内的离子平衡、酸碱平衡具有重要意义。
第六节 调 节
一、神经系统
神经系统是起主导作用的功能调节系统，包括外周、中枢两大部分。外周神经系统分躯体神经与植物性神经两部分；中枢神经系统由脑和脊髓两部分组成。
1．外周神经系统
从脑和脊髓伸出成对神经，使身体各处的感受器和中枢神经系统联系起来。这些成对的脑神经和脊神经组成了周围神经系统。周围神经系统的细胞体一般都位于中枢神经系统，即脑和脊髓，或位于脊髓外面的脊神经节。位于脊神经节的细胞体都是感觉神经元的细胞体，即传人神经元的细胞体。
(1)脑神经
人有12对脑神经，主要分布于头部的感官、肌肉和腺体。爬行类和鸟类也有12对脑神经。鱼类和两栖类只有10对。这些神经有些是由感觉神经纤维组成的，如第工对嗅神经，起于鼻腔嗅黏膜的嗅觉细胞，第Ⅱ对视神经，起于眼球后的视网膜，第Ⅷ对听神经，连于耳蜗(听)和半规管(平衡)；有些是由感觉神经纤维和运动神经纤维混合组成的，如第V对三叉神经，感觉纤维分布在牙齿和颜面皮肤，运动纤维分布到咀嚼肌。第X对迷走神经，也是混合神经，分布在大动脉、心、肺、胃、食管等器官，是副交感神经系统的重要部分。
(2)脊神经
脊神经都是既含感觉神经纤维又含运动神经纤维的混合神经。人的脊神经共31对，依次分配到身体一定部位的感受器和效应器。每一脊神经从脊髓出来时都有背腹2个“根”，两根相合为一，即成脊神经(参见图1-3-30)。感觉神经纤维(传人纤维)从背根进入脊髓。背根上有脊神经节，传人神经细胞体位于脊神经节。运动神经纤维(传出纤维)从腹根出脊髓，细胞体(运动神经元)位于脊髓的灰质。

各脊神经的背腹根会合后，又分成3支，即背支、腹支和自主神经支。背支包括感觉和运动纤维，分配到身体背部皮肤和肌肉；腹支也包括感觉和运动纤维，分配到身体腹部及两
侧的皮肤和肌肉。自主神经支则分配到脏器，属于自主神经系统。
2．中枢神经系统
中枢神经系统由脑和脊髓两部分组成。
(1)脊髓
脊髓前端与延髓相连，后端终止于脊柱的末端。每一椎骨的椎体背部是一拱门状构造，称为神经弓，各椎骨的神经弓顺序相接，形成一管，称椎管，脊髓就位于这个管中。
脊髓的中央部分在脊髓横切面上成蝴蝶形，称为灰质(图1—3—30)。细胞体和突触都位于灰质。灰质的左右两“翅”又可分为背角和腹角两部分。感觉神经元的细胞体位于脊髓外面的脊神经节中，它们的纤维从背角进入灰质。运动神经的细胞体位于腹角，它们的轴突从腹角伸出，和进入背角的感觉神经组成脊神经，分布到身体各部。除运动神经元外，脊髓中所有其他神经元都是中间神经元。中间神经元及其轴突、树突，都位于灰质中。
灰质之外是白质。白质中没有细胞体，主要是成束的神经纤维。白质之所以白，是由于有髓鞘纤维存在乙髓鞘纤维进入灰质的部分都是末端，都没有髓鞘，所以灰质不是白色的。
脊髓有两个功能：一是传导上下神经冲动。周围神经(脊神经)传来的冲动经脊髓而上行人脑，脑的信息也经脊髓、脊神经而达到身体各部。二是作为反射中心(某些反射的初级中枢)。反射弧是由位于脊髓外面的感觉神经元及其传人纤维，和位于脊髓内面的运动神经元及其传出纤维等构成的。
脊髓是交感神经和部分副交感神经的发源地，是调节内脏活动的初级中枢．，如脊髓可完成基本的血管张力反射、发汗反射、排尿反射、排便反射、勃起反射等，但这些反射功能是初级的。
(2)脑
脑的发育和进化如表1—3—2所示：

脑包括大脑、间脑、中脑、小脑、脑桥、延髓。大脑分为两半球，包括大脑皮质与基底神经节。间脑包括丘脑与下丘脑，脑桥、中脑、延髓合称脑干(图1-3-31)。

①延髓 延髓是脑的最后部分，和脊髓相连接。延髓十分重要，含有多种“活命中枢”，如呼吸中枢、心搏和血压中枢以及控制吞咽、咳嗽、喷嚏和呕吐、唾液分泌等反射活动的整合中枢等。
②脑桥 在哺乳类，小脑下面，中脑和延髓之间有一膨大部分，即是脑桥。脑桥主要是由联系延髓及其前面各部分的神经束所组成，是脑各部分联系和整合的环节。脑桥中有横向排列的神经束，和小脑相通，可协调小脑左右两半球的活动。脑桥中还含有呼吸中枢，有调节呼吸的作用。
③小脑 小脑的功能主要是调节各肌肉的活动，以保持动物身体的正常姿势。脊椎动物各纲小脑发育的程度和动物活动的程度大致是相关的，如圆口类、两栖类和爬行类的小脑是小而不发达的。小脑如受到损伤或被摘除，肌肉就失去了协调的运动，身体也将失去平衡。婴儿仰卧床上，手脚乱动，但不能完成一个准确而有目标的运动，这是因为婴儿小脑机能尚未完善。
④中脑 在鱼类和两栖类，中脑很重要，各种感觉信息都是从感觉神经进入中脑，在中脑整合之后，由中脑作出决定，发布指令，通过运动神经而达效应器。哺乳类的新皮质，取代了中脑的许多功能，因而中脑不发达。哺乳类中脑中有视觉和听觉的反射中心。
⑤下丘脑 下丘脑位于丘脑下面，又称丘脑下部。下丘脑是内脏机能的重要控制中心。刺激下丘脑的不同部分可引起饥饿、口渴、冷、热、疼痛等感觉。下丘脑还有调节体温和控制喜、怒、哀、乐等情绪的功能。
下丘脑还有分泌激素的功能，催产素和加压素就是下丘脑分泌的。此外，下丘脑还能分泌多种“释放因子”来控制内分泌腺的活动，如促性腺激素释放因子、促甲状腺，激素释放因子、促肾上腺皮质激素释放因子等。
一切高等动物都有一个睡眠和清醒相间出现的节律，这个节律是由，下丘脑控制的。
⑥边缘系统 下丘脑不是脑中惟一控制情绪的部分。脑桥前部、大脑和丘脑的边缘部分(包括海马体和杏仁体等)也有控制情绪的功能。这些部分合称为边缘系统。边缘系统没有明确的界限，不是一个解剖学单位，只是一个有一定功能的部分。它的神经元将下丘脑和大脑皮质联系起来，其活动也是与情绪，如激动、欢快、郁闷、性行为、生物节律等有关。此外，边缘系统中的海：马体等，还与记忆，包括短期记忆和长期记忆的建立有关。
⑦网状激活系统 在丘脑、中脑、延髓和脑桥(延髓前方)的深部，有由神经细胞体和纤维组成的一个很复杂的神经网，称为网状激活系统。无论是传人大脑的感觉通路，还是从大脑传出的运动通路，神经纤维都进入网状激活系统和这一系统的神经元形成突触。网状激活系统的神经元是非特异的：同一神经元对多种信息，如痛、听、视等都能发生反应。似乎这一系统的作用是“随时警惕”、“发警报”，或者说起着“闹钟”的作用，使我们随时处于清醒状态。网状激活系统收到信息后立即向脑的相应部位发出信号，使这一部位活化或“醒”过来，从而发生反应。巴比妥类安眠药的作用就是封闭网状激活系统。网状激活系统如果损伤，人就要处于昏迷状态。
⑧丘脑 在低等脊椎动物，丘脑是主要的感觉整合中心。人和其他哺乳类，大脑取代了丘脑的一部分功能，但丘脑仍是重要的感觉整合中心。来自脊髓和脑后部的感觉冲动通过丘脑，在丘脑转换神经元后进人大脑的。
⑨大脑 人的大脑皮质(新皮质)很发达，2个对称的大脑半球从前向后延伸，盖住脑的其他部分，并且表面扩大，褶叠成回，回与回之间以沟相隔(图1-3-31)，大脑皮质展开后的面积可达0．5m2。大脑皮质之下为由神经纤维构成的白质。根据皮层不同区域神经结构可分为52区。

哺乳动物和人的感觉功能和运动功能在大脑皮质由确定的部位负责(图1-3-32)。根据功能的不同，可将大脑皮质划分为不同的感觉区和运动区，如皮质的后部有视区。视区损伤，视觉就要丧失，如果头的后部受到重击，被击者常发生“金星乱跳”的感觉，这是由于受击头颅的内面正是大脑视区之故。大脑侧面有听区，损伤听区可导致失聪。两大脑半球的侧面各有一条从上到下的沟，为中央沟，沟前为体运动区，协调身体各部肌肉的运动；沟后为身体感觉区，感知触、冷、热、压力等来自皮肤感受器的信息。

体感觉区和体运动区可进一步划分为控制身体一定区域的部分。这些部分不是无秩序地随机排列的，而是有一定的格局的(图1-3-33)。如在体感觉区，控制拇指的部分和控制食指的部分是相邻的，控制食指的部分和控制中指的部分又是相邻的，所有控制手指的部分又都是和控制手掌和手腕的部分相邻的。总之，体感觉区的左部各点的安排正好画出了身体右侧的全部，体感觉区右部各点的排列也画出了身体左侧的全部。大脑皮质的运动区也有类似的情况，但各点的大小和身体各部分的大小不成比例。如在人的大脑皮层只有一个很小的部分控制身体背部肌肉，但有一个很大的部分控制手和口的肌肉，而手和口正是人的肌肉活动最强烈的部分。控制手的运动区比控制手的感觉区大，而控制唇的感觉区则比控制唇的运动区大。
除感觉区和运动区外，大脑皮质其他部分概属联络区。联络区的神经元不直接和感觉器官或肌肉相连，它们是连通大脑各区以及大脑和脑的其他部分的中间神经元。联络区很重要，诸如记忆、推理、学习、想象、心理活动等高级的智慧活动都依赖于联络区。甚至人的个性也和联络区有关。来自各处的神经冲动，经过联络区的整合，才成为有意义的神经活动过程，才能使身体做出相应的反应。
人的感觉区和运动区相对说来较小，联络区却大为发达，这正是“人为万物之灵”的基础。联络区发达，才有可能出现复杂的、多样的高级机能，如联想、记忆以及各种复杂的本能行为等。
3．自主神经系统

分配到心、肺、消化管及其他脏器的神经属自主神经系统，又称内脏神经系统(图1-3-34)。这一系统又分为交感神经系统和副交感神经系统，其功能是调节体内环境条件，如血压、心率、体温等。
自主神经系统也是分布在脏器的周围神经系统。
自主神经系统的传人神经和分布在躯体部分的周围神经系统是共同的。例如，肠胃上的感觉神经也要通过脊神经的背根而进人中枢。所以，如果认为内，脏的传人神经(感觉神经)应属周围神经系统，那么，自主神经系统就只有传出神经或运动神经了。
自主神经系统的主要特点是不受意志的控制。这一系统的另一特点是，每一脏器同时接受交感和副交感两套神经纤维的作用，两者的作用是相反的：一个是使器官的活动加强，另一个是使器官的活动减弱。
在结构上，自主神经系统的传出神经含有两个神经元，而不像身体其他部分冲动的传导路径只有一个神经元。这两个神经元的第一个位于脑或脊髓，称为节前神经元，其纤维伸人脑或脊髓夕卜面的神经节中；第二个神经元的细胞体位于这个神经节中，以树突与节前神经元的轴突形成突触。
交感神经和副交感神经对器官的相反作用，来自它们产生的神经递质和所作用内脏器官的受体的不同。脊椎动物副交感神经系统的运动纤维所释放的递质是乙酰胆碱，交感神经系统的运动纤维大多释放去甲肾上腺素。
自主神经系统虽然不受意志支配，但却是在神经中枢的密切节制下活动的。
两套神经纤维的差异见表1-3-3。


@ 4．反射
(1)反射与反射弧
反射是指在中枢神经系统参与下，机体对内、外环境刺激的规律性应答，是神经系统实现其调节功能的基本方式。实现反射活动的结构基础为反射弧。参与神经活动的神经结构由五个基本部分组成，包括感受器、传人神经、反射中枢、传出神经和效应器；在某些情况神经中枢的活动可通过体液途径(内分泌调节)间接作用于效应器。反射分条件反射和非条件反射。非条件反射生来就有，有固定反射弧，在高等动物，有的不需大脑皮层即可完成，包括食物反射、性反射、防御性反射，保障动物的基本生存。
反射弧模式1：
感受器→传人神经纤维→神经中枢→传出神经纤维→效应器(注：神经元传导冲动方向：→树突→胞体→轴突→轴突末梢→)
反射弧模式2；

(2)神经系统的高级功能(即大脑皮层的生理活动)
三种反射的差异见表1-3—5。

条件反射的形成及三种刺激的关系综合如下：

(3)．反射中枢兴奋传递的特征
单向传播；中枢延搁；总和；扩散；后放；对内环境变化的敏感性和易疲劳性。
(4)反射活动的反馈性调节
反射中枢相当于控制系统，效应器相当于受控系统，效应器反应通过反馈回路作用于反射中枢，反馈信息可通过感受器转变成输入冲动，再调整反射传出活动。负反馈的反馈信息减弱控制信息，例如减压反射。正反馈的反馈信息加强控制信息，例如排尿反射。
5．感觉器官
感受器是指分布在体表或各种组织内部的能够感受机体内、外环境变化的特殊结构或装置。一般把视、听、嗅、味和平衡觉的感受器视为特殊感受器，称为感觉器官。感觉器官由高度分化的感受细胞和附属结构组成。
感受器的一般生理特征：
①适宜刺激 每种感受器只对一种能量形式的刺激最敏感。
②换能作用 感受器接受刺激时，能把作用于感受器的刺激能量转换为神经动作电位。在引发动作电位之前先在感受器出现一过渡性的局部电位，称为感受器电位。
③适应现象 当一恒定强度的刺激持续作用于感受器时，传人神经纤维的冲动频率随时间下降。触觉和嗅觉感受器属于快适应，有利于接受新的刺激。肌梭、颈动脉窦压力感受器、痛感受器等属于慢适应感受器，有利进行持久调节。适应不是疲劳。
④编码作用 感受器在受到刺激时，把刺激所包括的环境变化信息，转移到了新的电信号系统之中；刺激既可以通过每一条传人纤维的神经冲动频率来反映，又可通过参与电信号传输的神经数目来反映刺激强度。感觉的性质决定于传人冲动所到达的高级中枢部位。
(1)耳(平衡和听觉)
从进化上看，耳的原初功能只是一种平衡器官。动物进入陆地过程中，内耳才逐渐形成了听觉功能。
动物能感知身体在环境中的姿势，能调整姿势以保持身体平衡，这一功能和动物的听觉都是由含有纤毛细胞的物理感受器来承担的。身体姿势发生的变化，或外界传来的振动，使纤毛弯曲，细胞产生动作电位而发生相应的反应。
①耳的基本结构(图1—3—35)

外耳包括外耳道、耳廓、鼓膜；中耳有鼓室、听小骨、耳咽管；内耳包括耳蜗和前庭器官。
耳蜗管借助前庭膜、基底膜分为前庭阶、蜗管、鼓阶。前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗相接，鼓阶在耳蜗底部与圆窗相接。
人和其他哺乳动物一样，外耳除外耳道外，还有沿外耳道的外缘长出的耳廓。耳廓有聚声波之功能是很明显的。外耳道终止于鼓膜。
鼓膜之内为中耳。中耳以咽鼓管和咽相通。咽鼓管的内端有瓣膜，平常瓣膜关闭，口内 杂音不能进人中耳。咽鼓管的存在使中耳和外耳的气压能够保持平衡。中耳有3块听小骨，从外向内分别称为锤骨、砧骨和镫骨。这3块听小骨连成一个杠杆样装置，锤骨的外端附着于鼓膜内面，镫骨的内端附着于中耳深部的一个卵圆形膜，即卵圆窗上。卵圆窗的下面还有一个圆形薄膜，称为圆窗。卵圆窗和圆窗是中耳的内界，两者的内侧是内耳。
内耳又称迷路，包括前庭器和蜗管两部分。前庭器是感觉身体姿势的平衡器官，由3个半规管和前庭组成。前庭内膜迷路为两个膜性小囊，内有CaC03晶体，称为耳砂。3个半规管内充以内淋巴液，位于3个互为垂直的平面上。头部的任何活动，都使管中液体流动，从而刺激前庭蜗神经(脑神经Ⅷ)将信息传人小脑。
蜗管是听觉器，是一个螺旋形膜性管道，在切面上可看到它是由3个并列的管所组成： 一个称前庭阶，一个称鼓阶，夹在前庭阶和鼓阶之间的是蜗阶。前庭阶和鼓阶是相通的，两者实际是一个“V”形管的两臂。卵圆窗盖在前庭阶的开口，鼓阶的末端贴在圆窗上。声波从外耳道进入，冲击鼓膜。鼓膜的振动通过3个听小骨而达卵圆窗。声波经听小骨传导后，振幅变小，但力量加大，卵圆窗的面积比鼓膜小得多，只有鼓膜的l／300大面积鼓膜传来的、又经镫骨加强力量的振动，使卵圆窗接受的刺激大大加强。我们能听到微弱的声音，就是因为有这样一个放大的装置所致。
蜗管中充满内淋巴液。听觉器官，即柯蒂氏器位于蜗阶中。蜗阶基底膜上有顺序排列的感觉细胞，它们的顶部有毛，和悬在它们上面的前庭膜相接触，感觉细胞之间有支持细胞，这些部分共同组成了柯蒂氏器。鼓膜振动使蜗管中液体从卵圆窗向圆窗方向“搏动”，这一刺激由前庭蜗神经传送到脑而产生听觉。
人耳可以分辨各种声音。钢琴和小提琴的声音不同，入耳都能分辨，关键仍在柯蒂氏器。不同频率和音调的声音可引起蜗阶淋巴液产生不同的共振波，导致柯蒂氏器中不同的感觉细胞发生反应，可能因此而使人耳能够分辨不同的声音。
②传音系统
(a)气传导和骨传导
气传导：主要指声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听小骨和卵圆窗传人内耳。其次，鼓膜振动也可以引起鼓室内空气的振动，再经圆窗将振动传人内耳。
骨传导：声波可以直接经颅骨和耳蜗管壁传人内耳，使耳蜗内淋巴振动产生听觉。
(b)耳廓和外耳道的作用 耳廓有集音作用，外耳道具有共鸣腔作用。
(c)中耳的功能
中耳的减幅增压效应：鼓膜具有较好的频率响应和较小的失真度，能与声波振动同始同终。经过听骨链的传递，声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为22倍。
耳咽管(咽鼓管、欧氏管)维持鼓膜两侧气压的平衡。
听觉的形成：外耳道→鼓膜振动(固体振动)→听小骨振动(固体振动)→内耳耳蜗内淋巴振动(液体振动)→刺激听觉器官器(在柯蒂氏器官产生神经冲动)→位听神经中的听神经(传人神经)→大脑皮层听觉中枢形成听觉
头部位置变动感觉的形成：头部位置变动→内耳半规管和前庭内淋巴压力变化→刺激感受头部位变动感受器(产生神经冲动)→位听神经中的→支神经(传入神经)→脑干→大脑皮层躯体感觉中枢形成头部位变动感觉
(2)眼(视觉和光感受器)(图1-3—36)
①眼的结构
眼球壁由外膜即纤维膜(角膜、巩膜)、中膜即血管膜(虹膜、瞳孔、睫状体、脉络膜)、内膜即视网膜(视部、虹膜部、睫状体部)构成；折光装置包括角膜、房水、晶体(晶状体)、玻璃体。视网膜上黄斑内有中央凹，中央凹鼻侧为视神经乳头(视神经盘、视盘)。
人眼球最外面是一层结缔组织膜，称为巩膜。眼球前部透过光的部分为角膜，角膜透明，是眼的第一个聚光装置。盖在巩膜上面的是富含血管，有黑色素的脉络膜。它的功能除给眼球其他部分供血外，主要是遮光。脉络膜向眼球内部延伸而成一围绕于晶状体四周的环状膜，即虹膜。虹膜中央的空洞即瞳孔。虹膜收缩，瞳孔变小，虹膜扩张，瞳孔变大。瞳孔后，面是晶状体，透明而有弹性，是比角膜更重要的另一个聚光装置。晶状体的存在，使眼球分隔为前后两房。前房较小，充以水样液，称为房水；后房较大，充以黏稠的透明液，称为玻璃液。这两种液体有一定的聚光能力，还有保持眼球正常形状的作用。后房的内壁是盖在脉络膜上的视网膜。视网膜是神经的一部分，是眼的惟一感光装置，它相当于照像机中的底片。
②视网膜和视神经
视网膜中的感觉细胞可分两类，即视杆和视锥两种细胞。这两类细胞都是特异的神经元。从角膜中心到晶状体中心连成一直线，往后延伸，即达视网膜中央的一个小窝，称中央凹，位于一个略呈黄色的小区，即黄斑的中央。中央凹的感光细胞全为视锥细胞，而无视杆细胞，其作用是感知强光和颜色，在强光之下，能得出清晰和详细的彩色图像。视网膜的外周则富有视杆细胞。视杆细胞比视锥细胞敏感得多，能接受弱光刺激，一个光量子就可以引起一个视杆细胞兴奋。5个光量子就可使人看成一个闪光。在光线昏暗时仍有视觉，就是由于有视杆细胞存在之故。但视杆细胞不能辨色，辨色的任务完全由视锥细胞承担。猫头鹰只有视杆细胞而无视锥细胞，所以能够夜间活动，但不能辨色。鸽子只有视锥细胞而无视杆细胞，所以能辨色，但不能在昏暗中飞行。
视网膜中还有多种神经元，其中两极神经元一端以突触的形式与视杆细胞或视锥细胞相连，另一端也以突触形式与中间神经元或与神经节细胞的树突相连。各神经节细胞的轴突则联合而成视神经，即第二对脑神经，穿过视网膜后壁而人脑。在视神经突出处形成一圆形隆起，无感光能力，故称生理盲点。视网膜中各神经元互相连接，形成——个多层的神经网络。信息的传递顺序是从视杆细胞或视锥细胞经中间神经元的网络而到神经节细胞，再由视神经人脑。
③眼的调节
灯光昏暗时仍有视觉，从昏暗的室内走到阳光照耀的地方，能很快适应。这一方面是由于虹膜能放大和缩小，起着光栏的作用；另一方面还因为视网膜中有视杆和视锥两种不同的感光细胞之故。这两种感光细胞各自分别感受不同的光，光线昏暗时视杆细胞兴奋，明亮的白天则是视锥细胞兴奋，所以白天我们能分辨颜色。从暗处突然走到光明处时，视杆细胞停止工作，视锥细胞开始感光。在灯光下忽然熄灯，视锥细胞立即不再活动，改由视杆细胞接受刺激。由于有了视杆细胞和视锥细胞兴奋和静息的转换，并且由于这种转换需时极短．所以能够及时适应各种不同强度的光照。
眼能看远物，也能看近物，这是由于眼有一个由角膜、晶状体以及眼球中液体组成的调节系统所致(图1—3—37)。观察远物时，人眼的光线近于平行，依靠角膜的调节就可在视网膜上成像。观察近物时，由于光线高度辐散，只靠角膜调节就不够了，必须靠晶状体调节。晶状体相当于一个透镜，它可依靠睫状体和悬韧带的牵引而变得较平或较凸。观察远物时，晶状体较平，折射率就低，观察近物时，晶状体凸出，折射率提高，因而辐散的光能聚焦于视网膜上。

眼的这种调节方式和照像机的调焦略有不同。照像机的镜头不能改变形状，只能靠移动镜头，改变镜头与底片的距离来调焦。但是，有趣的是，鱼类是靠移动晶状体来调焦的。而有些软体动物甚至能改变整个眼球的长度，来改变晶状体与视网膜的距离，达到调焦的效果。
近视是由于眼球的前后径过长，或角膜弯曲度增大，视网膜和晶状体间的距离拉长，光线在视网膜前面聚焦，而达到视网膜时却又分散开来，结果影像模糊。戴上凹透镜(近视镜)可得到矫正(图1-3-38)。远视眼是由于眼球前后径过短，或角膜弯曲度变小，光线聚焦于视网膜的后面，结果影像模糊。戴上凸透镜(远视镜)可得到矫正。散光是由于角膜或晶状体弯曲度不均匀，光不能聚焦所致，可根据角膜不均匀的弯曲度磨制透镜加以补偿。

人和其他脊椎动物的两个眼睛是同时聚焦于同一事物的。这样聚焦的一个好处是使人能准确看出物体的距离。失去一个眼睛的人走路不稳，原因之一就是失去了判断物体距离的能力。
动物的感光色素是含蛋白质的分子，视紫红质和视紫蓝质等。大多数脊椎动物视杆细胞中的感光分子为视紫红质，这是，由一个色素分子(即视黄醛)和一个蛋白质(即视蛋白)结合而成。视黄醛是维生素A氧化而成的醛。视锥细胞所含的感光分子称为视紫蓝质，它是由一个视黄醛和另外一种蛋白质父即光视蛋白)所组成。人和猿猴的视网膜中有3种视锥细胞，各含有不同的视紫蓝质分子，它们对于不同的波长有不同的反应。如果缺少了一种或两种视锥细胞，就要发生色盲。缺少红视锥细胞或缺少绿视锥细胞，就出现红—绿色盲，这是一种最常见的色盲。
视觉的形成：

二、内分泌系统
内分泌腺与外分泌腺不同，外分泌腺指分泌物经导管输送的腺体，而内分泌腺是没有导管的腺体，分泌物直接进入血液循环运输传布全身。人体的内分泌腺如图1-3-39所示。激素是内分泌腺所分泌的活性物质。激素的作用是：调节新陈代谢，调节水盐平衡，调节生长发育生殖，参与应急反应和应激反应。

1．脑下垂体
这是一个垂在脑下的无管腺，大如豌豆(图1—3—40)。由两个不同来源的部分组成。一个是“前叶”，是在胚胎时期从口腔上面长出来的结构，与神经系统无关；另一个是“后叶”，是从脑的下面长出来的结构。这两部分以后逐渐相接，前叶逐渐围裹到后叶的外面。后来，前叶合口的顶部断开，后叶则一直和下丘脑相连。

(1)腺垂体
这是一个十分重要的内分泌腺，有调控其他内分泌腺的功能，因而被认为是内分泌系统的中心。但应指出，在垂体之上还有更高的“统帅”，即下丘脑。在人体中，腺垂体至少能分泌7种激素，都是蛋白质分子。
①催乳素(PRL)
这是一种有多方面作用的激素。催乳素的生理作用：促进乳腺发育生长；引起并维持泌乳(妊娠期血中雌激素与孕激素浓度高，与催乳素竞争受体，分娩后，雌激素与孕激素浓度降低，催乳素才发挥启动和维持泌乳的作用)；促进孕酮生成；参加应激反应。此外，催乳素对于生长、生殖等机能都有调节作用。
②生长激素(GH)
生长激素促使肝脏生成生长素介质，它促进软骨和肌肉生长。人幼年时期缺乏生长激素患侏儒症，生长素过多则患巨人症。成年人生长激素过多易患肢端肥大症。
生长激素分泌受下丘脑生长素释放激素(GHRH)与生长激素释放抑制激素(GHRIH)双重调节。生长激素分泌受睡眠因素影响，深睡1小时后，出现分泌高峰。
③促黑素细胞激素(MSH)
这是垂体中间部分(胚胎时期是前叶的一部分)分泌的激素。在低等脊椎动物(如蛙)这一激素使黑素细胞中的黑色素散开，因而使皮肤变黑。哺乳动物无黑素细胞，这一激素的功能不明。
④促激素
腺垂体还能分泌多种对其他内分泌器官起控制作用的激素，即促激素，如促甲状腺激素(TSH)，能刺激甲状腺的分泌；促，肾上腺皮质激素(ACTH)，刺激肾上腺皮质的分泌。另外，还有至少两种促性腺素，即促卵泡激素和促黄体生成激素，两者都是作用于性腺，促使性腺正常发育。如果切去垂体或垂体机能减退，这些相应的器官，如甲状腺、肾上腺、性腺等就要萎缩，机能也要下降到很低的水平。
(2)垂体后叶(神经垂体)
后叶的主要激素有两种，都可人工合成，即催产素和后叶加压素。这两种激素都不是垂体后叶本身分泌的，而是下丘脑的视上核与室旁核分泌，由下丘脑与垂体后叶之间的神经传送给后叶的(图1-3-41)，所以后叶实际只是贮存这两种激素的器官。催产素主要作用于子宫肌肉，使之收缩，有助于孕妇分娩；加压素使小动脉收缩，因而使血压上升，而更重要的是能刺激肾小管，使之更多回收水分，所以又称抗利尿激素。人如缺乏抗利尿激素，尿量就将大增，人也因而不断干渴思饮。

2．甲状腺
这是调节身体代谢速率的内分泌腺。脊椎动物一般具有两个甲状腺。人的两个甲状腺并而为一，位于颈内喉下气管的两侧和腹面，分左右两叶，两叶之间有一狭窄的连接部分(图1—3-42)。在胚胎时期，甲状腺是咽部中央向外伸出的囊，后来这个囊和咽断开而发育成独立的无管腺。

甲状腺的外面包有薄层结缔组织被膜，内面是很多由上皮细胞围成的滤泡，泡中充以胶体状液，包围滤泡的上皮细胞，称为滤泡细胞。滤泡细胞的基部穿插一些大而明亮的细胞，称为滤泡旁细胞。这两种细胞都有分泌激素的功能。滤泡细胞分泌甲状腺素(T4)和三碘甲腺原氨酸(T3)，滤泡旁细胞分泌降钙素。 T3的活性比T4大，但T4的含量高。其合成主要原料是酪氨酸与碘，前者来自甲状腺球蛋白，后者来自食物。
甲状腺激素的生理作用是：
(1)刺激能量代谢
与靶细胞的核受体结合，使mRNA生成加快，诱导产生Na+—K+ATP酶，促进细胞的 Na+—K+交换，促使ATP转变为ADP，增加耗氧量和产热量(即生热作用)。
(2)对物质代谢的作用
能促进糖的吸收、肝糖原分解和糖异生；加速肝合成胆固醇，但促进胆固醇降解，因此，甲亢时血胆固醇低；通过促使mRNA形成，加速蛋白质及各种酶的生成，呈正氮平衡。当甲状腺激素不足时，蛋白质合成减少，但黏蛋白增多，引起特征性的黏液性水肿。甲亢时，蛋白质分解加快，呈负氮平衡，肌肉蛋白质大量分解而出现消瘦无力。
(3)促进脑与长骨的生长与发育
出生4个月内的婴儿，甲状腺机能低下，会导致智力迟钝，长骨生长停滞而体矮，称为呆小病。
(4)提高中枢神经系统的兴奋性
甲亢病人注意力不集中，易激动。甲状腺机能低下时，出现黏液性水肿，记忆力衰退，言行迟缓，淡漠无情，嗜睡。
3．胰岛
胰脏中有一些特殊的细胞群，好像是埋在胰脏这个有管腺中的“孤岛”，它们不和胰管相通，分泌的物质靠血液带走，所以它们是无管腺，称为胰岛。人胰脏中的胰岛可多到100万个。胰岛含有3种分泌细胞，分别称为α、β和δ细胞，α细胞分泌的激素是胰高血糖素，β细胞分泌的激素就是胰岛素(生长激素抑制素)，这两种细胞的数目比例约为1：3。δ细胞分泌的激素称生长激素抑制素。
胰岛素是含有51个氨基酸的A、B两条肽链，A链有21个氨基酸，B链有30个氨基酸，A链和B链以3个二硫键(一S—S一)相连。
胰岛素的生理作用是：加强全身组织摄取、储存和利用葡萄糖，抑制糖异生，使血糖水平下降；促进肝脏合成脂肪酸，然后转移到脂肪细胞储存；促进氨基酸主动运转；加速转录、复制、翻译；抑制蛋白质分解；抑制糖异生，使葡萄糖转变为氨基酸用于合成蛋白质。
胰岛素缺乏时，血糖浓度升高，超过肾糖阈值，尿中有大量的葡萄糖排出。依赖胰岛素糖尿病，是一种遗传性疾病，患者表现为“三多一少”综合征(多饮、多尿、多食，体重减少)。可用胰岛素、甲磺丁脲治疗，节制饮食，加强体育锻炼有利于糖尿病的恢复。
胰高血糖素是29个氨基酸组成的小肽。作用是促进糖原分解；促进葡萄糖异生；促进脂肪分解使酮体增多，经糖异生作用转化为葡萄糖，以升高血糖。其靶器官为肝。
胰岛素和胰高血糖素是互相拮抗的两种激素，它们的分泌受血液中葡萄糖含量的制约(图1-3-43)。

生长激素抑制素是含14个氨基酸的小肽分子激素。这一激素也参与糖代谢的调节，有抑制胰岛分泌胰高血糖素和胰岛素的作用。
4．肾上腺髓质
肾上腺是一对附着在肾脏上端的内分泌腺。每一肾上腺实际是由两个彼此无关的部分组成，即外面的皮质和中央的髓质。这两部分来源不同，功能也不一样。在鱼类和两栖类，这两部分是分开的，形成两对腺体。在爬行类、鸟类和哺乳类，这两部分才合在一起。在爬行类和鸟类，两部分混合，髓质细胞分散在皮质中，因而分不出皮质和髓质。但在机能上，两类细胞分工明确，彼此独立。人肾上腺的皮质和髓质分界清楚。
肾上腺髓质色较深，呈红褐色。髓质来自胚胎时期的外胚层，和神经细胞同一来源。肾上腺髓质与交感神经节相当，受交感神经节前纤维支配，分泌和释放肾上腺素与去甲肾上腺素。两者都是氨基酸的衍生物，功能也极相似。
肾上腺素或去甲肾上腺素的功能是引起动物或人体兴奋激动。具体地说，引起血压上升、心跳加快、代谢率提高、细胞耗氧量增加、血管舒张、脾脏中的红细胞大量进入血液循环、骨骼肌和心脏中血流量加大、瞳孔放大、毛发直立，同时抑制消化管蠕动，肠壁平滑肌中血管收缩，血流量减少。
5．肾上腺皮质
皮质颜色比髓质略淡，黄红色。皮质最为重要，激素很多，已知的约50余种，都属类固醇类物质。它们的分子式很相似，但机能却有所不同。皮质激素可分为3类：皮质激素，糖皮质激素，少量性激素，这些激素为类固醇或甾体激素。糖皮质激素中皮质醇(氢化可的松)最为重要。
糖皮质激素有可的松、皮质酮、氢化可的松等，其生理作用是：
(1)对物质代谢：促进蛋白质分解，抑制其合成；促进糖异生，抑制葡萄糖的摄取与利用，使血糖升高；促进脂肪分解，糖皮质激素过多时，会引起体内脂肪重新分布，形成向心性肥胖；对水盐代谢有保钠排钾的作用，但比醛固酮的作用弱。
(2)对各器官系统的作用：使血液中的红细胞、血小板和中性粒细胞数量增加，淋巴细胞和嗜酸粒细胞数量减少；使血管保持一定紧张性；对神经系统有一定兴奋作用；促进胃酸、胃蛋白酶分泌(在作为药物使用时，可诱发或加剧溃疡病)。
(3)在应激中的作用：机体在有害性刺激作用下，引起ACTH分泌增加，导致糖皮质激素分泌增加，并产生一系列非特异性反应，称之为应激。
(4)大剂量还具有抗炎、抗过敏、抗中毒和抗休克等药理作用。
6．睾丸和卵巢
睾丸的间质细胞产生雄激素，主要为睾酮，其主要生理作用有：刺激男性内生殖器和外生殖器的发育和生长；刺激雄性副性征的出现；刺激精子生成，促进精子成熟的活力；促进蛋白质合成，促进机体生长；刺激红细胞的生成。
卵巢分泌雌激素、孕激素及少量雄激素。
雌激素的生理作用：促进女性附性器官的发育和副性征的出现；使阴道上皮细胞内糖原增加(糖原分解时形成酸性环境，增强阴道抗菌能力)；促进子宫增长发育，使子宫内膜呈现增殖期改变；促进输卵管的运动；以利胚泡向子宫腔内运行；妊娠后胎盘分泌大量雌激素，促进子宫进一步生长，使乳腺导管增生，有轻度保钠保水作用；促进女子青春期的生长发育；能降低血浆胆固醇浓度。
孕激素的生理作用：使子宫内膜产生分泌期变化，降低子宫平滑肌的活动；使宫颈腺分泌减少；黏液黏稠，不利于精子穿透；妊娠黄体和胎盘分泌大量孕激素，抑制FSH和LH的分泌，从而停经并暂时不再排卵；抑制母体对胚胎的免疫排斥反应；促进乳腺腺泡的发育；产热作用，使基础体温在排卵后升高1℃左右，在黄体期维持于此水平。
第七节 生殖和发育
一、男性、女性生殖器官的结构和功能
1．男性生殖器官
(1)男性生殖系统的结构(图1—3-44)


(2)睾丸的作用
睾丸是产生精子的器官，也有内分泌的功能。由精原细胞演变为精子的整个过程称为精子发生。精子的生成过程为：精原细胞一初级精母细胞一次级精母细胞一精子细胞一精子。从青春期开始，分阶段发育形成精子，人整个生精过程大约历时两个半月。精子生成过程需要适宜的温度。
2．女性生殖器官
(1)女性生殖系统的结构
女性生殖系统分内生殖器和外生殖器。内生殖器包括卵巢、输卵管、子宫、阴道等(图1-3-45)。外生殖器，总称外阴，包括阴阜、大阴唇、小阴唇、阴蒂、阴道前庭、前庭球，前庭腺、阴道口、处女膜和会阴等。

(2)卵巢的作用
女性自青春期开始，卵巢有周期性的活动，包括卵泡发育成熟、排卵、黄体生成及退化等过程(图1-3-46)。


生卵过程包括形成初级卵泡、生长卵泡、成熟卵泡等几个阶段。新生儿的卵巢中含初级卵泡达40万个，到青春期每月有10多个初级卵泡发育，但每月只有1个发育成熟。
卵巢分泌雌激素、孕激素及少量雄激素。
二、排卵和经期
1．排卵
在卵巢皮质中发育最早的卵泡称为原始卵泡，它是由原始卵母细胞和包围在它外周的一层扁平细胞所构成。当原始卵泡的扁平细胞发育成立方上皮时，称初级卵泡，接着立方上皮分裂形成多层的细胞浆内含颗粒即所谓颗粒细胞，它增生很快，并分泌黏性物质，在卵细胞周围形成透明带，使卵与颗粒细胞分开，直接围绕卵的一层颗粒细胞称为放射冠。与此同时，卵泡外的间质细胞围绕卵泡排列，并逐渐增厚形成二层卵泡膜——内膜和外膜，在颗粒细胞增生过程中，颗粒细胞间出现一些间隙，内含卵泡液，这些间隙逐渐融合，最后形成一个大的腔，称卵泡腔，它是卵泡成熟的标志之一。随着卵泡增大，卵泡液剧增(在此卵泡液中含有雌激素)，卵被挤到卵泡的一侧形成卵丘。卵泡在成熟过程中，逐步地靠近卵巢表面，最后卵泡和腹腔之间仅隔着一层细胞和少量结缔组织。在排卵前，卵泡壁有一部分变得特别薄，并显得特别突出，排卵时，卵泡就从这里破裂，卵和它周围的一些细胞(放射冠)一起随卵泡液流出，这一放卵过程称为排卵。排出的卵进入输卵管。在排卵后32h以内，卵细胞均有受精能力。
女性是周期性排卵，即每隔28天左右排卵一次。排卵受性激素控制。
2．月经周期
人类(包括灵长类)生殖周期中的显著特点是周期性的子宫出血。月经是指阴道出现周期性流血的现象。因此，人类的生殖周期即为月经周期。成年妇女月经期的长短，可因人而异，平均为28天。它是在下丘脑-腺垂体-卵巢轴的控制下完成的(图1-3-47)。月经周期分为卵泡期与黄体期两大阶段。

卵泡期：月经开始至排卵。刚开始雌激素与孕激素水平低，对FSH、LH分泌的反馈抑制解除，使血中FSH、LH浓度先后升高，在FSH及LH的作用下，卵泡合成雌激素增多，使血中FSH下降，LH则仍稳定上升。雌激素由于局部正反馈作用，其浓度仍不断增高，在卵泡期后形成一个雌激素高峰，并正反馈于腺垂体，使之分泌大量LH，形成LH高峰。在LH的作用下触发排卵；雌激素引起子宫内膜增生，腺体增多并变长，称为增殖期。
黄体期：成熟卵泡排卵后，塌陷卵泡的颗粒细胞与内膜细胞立即黄体化，并分泌大量孕激素和雌激素，血中雌激素和孕激素浓度明显升高。下丘脑和腺垂体因而受到反馈抑制，血中GHRH、FSH及LH的浓度也相应下降。子宫内膜细胞增大，糖原含量增加，称为分泌期。
月经期：若不受孕，黄体退化，孕激素和雌激素浓度下降，引起前列腺素的释放及溶酶体破裂，释放出蛋白水解酶，使子宫内膜组织坏死或溶解；子宫内膜剥离、流血，即为月经。
三、受精
精子和卵子融合而成受精卵或合子的全过程称为受精。
精子和卵子融合成为一个2n的受精卵，是一个十分复杂的过程。海胆是体外受精的动物，精子小而有长尾，卵子外面有厚膜，称卵黄膜，其上有能与精子结合的受体分子。卵黄膜之外还有一胶状厚膜。精子遇到卵子，顶体排放水酶解使卵子的胶状膜溶解，顶体同时还释放一些特殊蛋白质分子盖在精子前端伸出的突起上，使突起能和卵黄膜上的受体结合，从而能穿过卵黄膜而与卵子的质膜接触，然后精子的质膜和卵子的质膜融合，精子核由此而人卵，精子的尾则遗留在外而消失。一个精子人卵后，其余精子都不能再进去。
哺乳动物是体内受精的。精子只有进入了雌性的生殖道，经生殖道的分泌物激活之后才能与卵融合，口甫乳动物的卵外有一层透明的糖蛋白外衣，称为透明带(图1—3-48)，激活的精子游向卵，与透明带中的糖蛋白受体结合而打开精子人卵的通道，精子的核从这一通道人卵，精子的中段和尾留在外面，有时也能人卵，但最终总要消失。

各类动物的精子人卵时，卵的成熟程度是不一样的。海胆是在卵母细胞两次分裂都已完成，第一、第二极体都已产生后，精子才人卵。
人和许多哺乳动物的精子是在次级卵母细胞处于第二次减数分裂的中期时进入的，精子进入后，次级卵母细胞才完成第二次减数分裂，在放出极体之后卵核和精核才合为一个合子核。
受精的位置一般在输卵管壶腹部。卵受精后不断分裂形成胚泡，胚泡通过与子宫内膜相互作用而植入子宫的过程称为着床。
四、外胚层、中胚层、内胚层的形成
动物受精卵的早期发育一般都要经过卵裂、囊胚、原肠胚和中胚层发生等阶段。
1．卵裂和胚层
受精卵的分裂为卵裂，卵裂形成的细胞为分裂球。卵裂在开始时是同步的，即一个受精卵分裂为二分裂球，分裂球再分为四分裂球、四分裂球再分为八分裂球等。分裂结果形成一个多细胞的实心幼胚，，它的大小基本和受精卵一样，可见早期的卵裂不伴随细胞的生长。卵裂是较快的过程，在卵裂过程中GI期和G2期很短或全不存在，因而M期和S期几乎是连续的。受精卵中含有大量的DNA聚合酶，可促成染色体的连续复制和mRNA的合成。这些新合成的mRNA和受精卵中原来积存的mRNA的主要任务是转录染色体的组蛋白，而不是转录细胞增长所需要的蛋白质。所以细胞数目虽然迅速增多，幼胚却基本上不见长大。
不同动物的受精卵有不同的卵裂方式，这和卵黄含量及分布有关。海胆、文昌鱼的受精卵是观察卵裂的好材料，因为它们所含的卵黄少，是均黄卵。蛙卵的植物极富含卵黄，卵裂的结果是，植物极分裂慢，分裂球较大而少，动物极分裂快，分裂球较小而多(图1-3-49)。鸟类受精卵(端黄卵)则全部集中在胚盘，卵黄部分不参加分裂。

2。囊胚
实心的幼胚继续发育，细胞排列到表面，成一单层?中央为一充满液体的腔。这一球形幼胚为囊胚(图1-3-49)。囊胚仍可区分动物极和植物极。囊胚的大小仍和受精卵相似，但细胞已增加到上千个了，这就为胚胎的分化提供了原材料。
3。原肠胚
囊胚之后，细胞分裂变慢，胚胎开始形态上的分化。在文昌鱼囊胚的植物极，细胞层向囊胚腔逐渐褶人，囊胚腔逐渐缩小。褶人的细胞继续靠向动物极细胞层的内面。囊胚腔继续缩小或全部消失，而褶人的细胞层形成了一个新腔，即原肠腔。至此，一个只有一层细胞的囊胚发育成有两层细胞的原肠胚。原肠腔的开口称胚孔。文昌鱼幼胚发育到此时即逐渐变长。胚孔位于胚的后端，将来发育成肛门。与胚孔相反的一端是前端，将来发育成头部。胚表面的细胞层为外胚层，褶人的细胞，位于腹面及两侧的部分是内胚层，位于背部的是脊索和中胚层的前身，为脊索中胚层(图1-3—50)。

文昌鱼是头索动物。文昌鱼的卵是均黄卵，卵黄含量很少，因而文昌鱼的卵裂和原肠胚形成的方式是较易了解的。在卵黄较多的卵，如蛙卵，植物极卵黄多、细胞大，原肠胚的形成方式就比较复杂。用模型作比喻：文昌鱼的囊胚可以比作一个充气不足的皮球。用拇指把皮球从一处往下按，可将皮球按成双层杯状，这可比做囊胚一端褶入而形成的原肠胚。皮球的表面一层可比做外胚层，褶人一层可比做内胚层和脊索中胚层。拇指按下后拇指所占的腔可比做原肠腔。蛙、蟾两栖类的囊胚可比做腔中有一半充以细砂的皮球，有细砂的一半代表富有卵黄的植物极细胞。这样就可理解褶人是不可能从植物极开始的，而只能从更上面靠近动物极的部分开始。在动物极与植物极交界处，先出现一个横的浅沟。浅沟上面的动物极细胞分裂下垂，盖在浅沟上面，成为背唇。浅沟向内褶而形成原肠腔，它的开口(背唇之下)就是胚孔。
4．中胚层发生
高等动物都是含有三个胚层的，即在内、外二个胚层之间还有第三个胚层，即中胚层。中胚层产生的方式随不同动物而不同。在文昌鱼，内层细胞背部的脊索中胚层中央部分发育成脊索，两侧部分细胞增生，向外凸出而成从前到后的一系列囊泡或细胞团，它们逐渐脱离内胚层，前后各囊泡互相愈合而形成中胚层。中胚层里面的腔将来发育成体腔。所以体腔是中胚层的产物，体腔的壁全部是盖以中胚层的。在蛙、蟾蜍等两栖类，背唇下面褶人的细胞发育成中胚层和脊索，植物极细胞发育成内胚层。
三个胚层继续发育、分化，而生成各种细胞、组织和器官(见表1-3-6)。例如，肠胃腔面的上皮细胞来自内胚层，其外是中胚层；皮肤表面的细胞是外胚层，其下是中胚层，神经系统是从外胚层发育而来的，而肌肉、骨骼、血管等则是来自中胚层的。

五、胚胎的膜
胎膜由卵黄囊、尿囊、羊膜、绒毛膜、胎盘组成。羊膜将胚体包住，羊膜腔内面充满羊水。绒毛膜在羊膜之外，有许多绒毛突起，其中的毛细血管与胎儿脐带的血管相连，滋养层(滋胚层)直接与母体的子宫组织相接触。胎盘是胎儿与母体交换物质的构造(还能分泌激素；维持妊娠)，由胎儿绒毛膜的绒毛(包括部分羊膜)与母体的子宫内膜(底蜕膜)组成。胎盘一面光滑，附有脐带与胎儿相连；一面粗糙，与母体子宫内膜形成许多间隙(绒毛间隙)。通过绒毛的渗透作用完成物质交换。
陆生脊椎动物胚胎外面有4层膜(图1-3—51、1-3-52)，羊膜、绒毛膜、卵黄囊和尿囊的膜。羊膜是从胚胎本身长出来的膜，褶叠在胚胎外面，将胚胎裹起来。羊膜所形成的腔称为羊膜腔。腔中液体称羊水，胚胎浴于羊水中，可免受震动。陆生动物来自水生的祖先，羊膜则是从水进入陆地的一个重要适应。有了羊膜和羊水，胚胎就可在本身供给的水液中发育，免受干燥之苦。


羊膜之外有绒毛膜。绒毛膜是从胚泡外围的细胞，即滋养细胞发育而来，爬行类和鸟类的绒毛膜很薄，粘附在卵壳的内面。人和其他胎盘哺乳类的绒毛膜很厚，紧贴在母亲的子宫壁上，并有许多绒毛状突起长人子宫壁中。绒毛膜和母亲的子宫壁共同形成胚盘。绒毛膜和母亲的子宫壁中都有丰富的血液供应，但胎儿和母亲的血液从不相通。胎儿的血液经毛细血管壁而与母亲子宫壁中的血液进行气体和物质的交换。
尿囊是胚胎消化管的外延物。在爬行类和鸟类，尿囊的作用是收集含氮的代谢废物，即尿酸结晶。等到孵化，幼体破壳而出时，尿囊及其中废物即被遗弃。人胚胎的尿囊很小，没有功能，是进化过程中遗留下来的。
卵黄囊也是消化道伸出的囊。在卵生脊椎动物，卵黄囊中充满卵黄。哺乳动物、人胚胎也有一卵黄囊，但只是一退化器官，无营养意义。
羊膜、尿囊和卵黄囊都是从胚胎的腹面延伸出来的结构。胚胎逐渐长大，从腹面延伸出来的羊膜相．对地变细，形成一管，将已经缩小的尿囊和卵黄囊包围起来，形成一条和胎盘相连的带子，即是脐带(图1—3-53)。脐带中有胎儿的动脉和静脉，它们伸人到胎盘中而成毛细血管网。胎儿通过毛细血管网从母亲的血液中吸收氧和营养物质，排出二氧化碳和其他代谢废物。

第八节 免 疫
动物体内存在两种免疫机制：体液免疫和细胞免疫。人种牛痘后，或患天花、麻疹等病痊愈之后，人体淋巴细胞(B细胞)产生的抗体游离于体液，遇有天花病毒入侵，抗体就将它们迅速消灭。这种靠抗体实现免疫的方式为体液免疫。做器官移植手术时，移植的器官常常萎缩脱落，这也是一种免疫反应。但这种免疫反应和体液免疫不同，不产生游离的抗体，而是依靠另一种淋巴细胞(T细胞)直接冲击移植器官，使移植器官萎缩脱落。这种不依靠体液中的抗体，而依靠T细胞的免疫方式为细胞免疫。
一、抗原
任何进入人或动物体内，能和抗体结合或和淋巴细胞的表面受体结合，引起人或动物免疫反应的体外物质都称抗原。普通抗原包括：大部分大分子，如蛋白质；来自遗传上不同于自我个体的细胞；病原微生物，如病毒、细菌、真菌、原生动物与肠虫；以及如花粉及动物皮垢等。细胞和病原体由它们表面的大分子决定它们的抗原性。
抗原是蛋白质或多糖类分子，相对分子质量在10000以上。相对分子质量小于6000的一般都没有抗原性，不能引起免疫反应。一般说来，蛋白质的抗原性强于多糖，但复杂的多糖，如肺炎球菌、沙门氏杆菌等的膜多糖也能引发很强的免疫反应。细菌的表面带有抗原分子，所以细菌有抗原性。细菌分泌的毒素大多是蛋白质，也有抗原性。病毒表面是蛋白质，因而病毒颗粒有抗原性。除细菌等微生物外，外来细胞的膜表面都有蛋白质和糖蛋白大分子，因而外来细胞或组织器官也都有抗原性。血液凝集反应就是一种抗原(凝集原)、抗体(凝集素)反应。有些人对花粉过敏，花粉实际上起了抗原的作用，敏感的人吸人花粉后产生免疫反应——即过敏反应(变态反应)。
短链的糖类，即只含2-10个单糖的寡糖或低聚糖，脂类、核糖分子等都没有抗原性，不能刺激动物产生抗体。
有些分子本身没有抗原性，不能引起免疫反应，但如果把它们和某些载体分子，如蛋白质分子结合起来，就有了抗原性，就能使动物产生对这一分子，或者说是对这一复合分子有特异性的抗体。这种本身无抗原性，与载体蛋白结合后有了抗原性的物质，称为半抗原或不完全抗原。吗啡是一种半抗原。吗啡和蛋白质结合就有了抗原性，能刺激细胞产生对吗啡特异的抗体。取嗜吗啡者的血液一滴，用特异抗体鉴定，就可根据有无抗体—抗原反应而确定此人血中有无吗啡，是否是吸毒者。
抗原虽然都是大分子，但抗原分子能与抗体或与淋巴细胞表面受体结合的部位只是抗原分子一些特定部分，即在分子构象上与抗体互补的部分，或者说是能与抗体分子嵌合的化学基团，即抗原决定子。每一抗原有多种抗原决定子，有的多达200种，有的只有3种。
抗原有特异性。对一种花粉敏感的人对其他花粉不一定敏感。牛痘病毒能使人和牛发病，但症状甚微，只是出水痘，而天花病毒能使人发生可以致死的天花，但是，这两种病毒结构很相似，抗原决定子相似，所以用牛痘病毒能使人产生对天花病毒的抗体。
现在，利用基因工程技术已经能够合成抗原分子，并利用合成的抗原分子制造疫苗来预防疾病，如利用人工制成的乙型病毒性肝炎疫苗来防治乙型肝炎。
二、抗体(体液免疫)
负责体液免疫的细胞是B细胞。体液免疫的抗原多为相对分子质量在10000以上的蛋白质和多糖大分子。病毒颗粒和细菌表面都带有不同的抗原，也能引起体液免疫。抗原的种类非常多，B细胞表面的受体种类也非常多。不同受体的区别在于分子构象上的不同。每一种受体分子只能和一种抗原或少数几种相近的抗原结合。从形态上看，所有B细胞似乎都相同，其实它们表面上的受体是不同的。每一种B细胞的表面只有一种受体分子，因而只认识一种抗原。因此，体内淋巴细胞的种类是非常多的，据估计，人体淋巴细胞至少有1010种。
(1)B细胞产生浆细胞和记忆细胞
这个过程一般包括两个步骤：
第一个步骤是B细胞遇到互补的抗原(多糖、细菌等)时，细胞表面的受体分子就和抗原的决定子结合。B细胞在连续接受了带有互补决定子的抗原之后就“活化”、长大，并迅速分裂(图1-3-54)，产生一个有同样免疫能力的细胞群。这些细胞继续分化，一部分成为比淋巴细胞略大，并含有丰富粗面内质网的细胞，称为浆细胞。抗体就是浆细胞产生的。另一部分发展为记忆细胞。

第二个步骤需要巨噬细胞和T细胞的参与(图1—3-55)。巨噬细胞有强大的吞噬能力，其表面带有第Ⅱ类MHC分子。它们(无特异性地)吞噬入侵的细菌抗原物后，一些抗原分子穿过细胞膜而露到细胞表面，夹在第Ⅱ类MHC分子的沟中。 T细胞中有一类助T细胞，不同的助T细胞表面带有不同的受体，能识别不同的抗原。那些能识别巨噬细胞表面MHC+特异的抗原分子结合物的助T细胞，在遇到这些巨噬细胞后，就活化分裂而产生更多有同样特异性的助T细胞。B细胞表面也带有第Ⅱ类MHC，可和特异的抗原分子结合。上述特异的助T细胞的作用是刺激已经和特异的抗原分子结合的B细胞，分裂分化产生浆细胞和记忆细胞。这一B细胞依靠助T细胞和巨噬细胞而活化的步骤比第一个不需要助T细胞参与的步骤作用更强大。

(2)浆细胞产生抗体
浆细胞一般停留在各种淋巴结中。它们产生抗体的能力很大。每一个浆细胞每秒钟能产生2000个抗体，可以说是制造特种蛋白质的机器。浆细胞的寿命很短，几天后就死去。抗体离开浆细胞后，随血液、淋巴流到身体各部，发挥消灭抗原的作用。
(3)记忆细胞与二次免疫反应
记忆细胞也分泌抗体，它们的特点是寿命长，对抗原十分敏感，能“记住”入侵的抗原。如果有同样抗原第二次入侵，记忆细胞比没有记忆的B细胞更快地作出反应，即很快分裂产生新的浆细胞和新的记忆细胞，浆细胞再产生抗体消灭抗原。这就是二次免疫反应。二次免疫反应不但比初次反应快，也比初次反应强，能在抗原侵入，尚未为患之前将它们消灭。成年人比幼儿少患传染病，就是这个原因。有些抗原诱发的记忆细胞能对这种抗原记忆终生，因而动物或人对这种抗原有了终生免疫的能力。人患麻疹或天花、伤寒、百日咳等病后，终生不再感染，道理在此。
由此可知，体液免疫的两个关键过程是：①产生高效而短命的浆细胞，由浆细胞分泌抗体清除抗原；②产生寿命长的记忆细胞，在血液和淋巴中循环，随时“监察”，如有同样抗原再度入侵，立即发生二次免疫反应。
(4)抗体结构
抗体是游离在血液、淋巴液等体液中的一类特殊的球蛋白，主要是γ-球蛋白，或称免疫球蛋白(Ig)，在其分子上还常附有少量糖类基团(图1-3-56)。人体免疫球蛋白约占血浆蛋白总量的20％。B细胞表面的受体分子也是γ-球蛋白分子，实际是淋巴细胞分泌的抗体，只是这些抗体不能脱离细胞罢了。抗体种类非常多，它们各有特殊的抗原结合部位。免疫球蛋白分为五类，都有如下共同结构：每一分子包含4条肽链，其中两条相同的短链称为轻链(L链)，两个相同的长链，称为重链(H链)。四链互以二硫键(一S—S一)相结合，形成一个“Y”形的四链分子。每一链又分为两段：一段为恒定部分。每一类免疫球蛋白的恒定部分都是相同的，但与其他种类的恒定部分不同。所以，恒定部分的氨基酸序列是确定免疫球蛋白类型的一个标准。另一段是变异部分。轻链和重链的变异部分等长。这一部分的氨基酸序列各不相同，并且是多种多样的，因而才能分别和多种多样的抗原相结合，这一部分决定抗体的特异性。

重链和轻链的可变部分位于“Y”形分子的两臂末端，它们互相结合而构成抗原结合部位。所谓结合部位，是两个链可变部分的20—30个氨基酸组成的囊状或裂隙状分子构象，抗体的特异性就决定于结合部位的构象。只有分子构象能与抗体结合部位的分子构象互补的抗原才能与该种抗体结合。一个抗体有两个抗原结合部位，分别位于两臂的末端。因而，两臂为抗原结合片段，“Y”形分子的柄部则为结晶片段。同一抗体的两个抗原结合部位是相同的，能和同一种类抗原结合。
(5)免疫球蛋白的类别
免疫球蛋白是在动物进化过程中逐渐发生变异的。原始的脊椎动物，如七鳃鳗等圆口类动物，只有一种免疫球蛋白。哺乳类的免疫球蛋白则可根据重链氨基酸序列不同而分为五类，即IgM、IgG、IgA、IgD和IgE(图1-3-57)，每一类还可进一步分为多种。例如，有些哺乳类的IgG可分为4种，即IgGl、IgG2、IgG3和IgG4。

这五类免疫球蛋白的重链各不相同，分别以α，δ，ε，γ，μ表示；构成这五类免疫球蛋白的轻链只有2种，称为K和λ链。每个抗体的2个轻链是相同的，都是K或都是λ。因而，每个抗体的2个抗原结合部位是一样的。
IgA是2个抗体的复合体。 lgM含5个亚单位，以一个共同的结合蛋白(JP)聚在一起的复合体，是抗原侵入时最早产生的抗体，免疫力最强。IgG、IgD、IgE都是单一的抗体分子。 IgG是人体最多的一类免疫球蛋白，约占全部免疫球蛋白的70％。 lgG也是惟一能穿过胎盘而进入胎儿体内的抗体。所以，新生儿在前几周是依靠来自母体的IgG来抵御细菌、病毒等外物入侵的。
(6)抗体的作用
抗体与抗原的结合十分有力，比酶和底物的结合有力得多。有些抗原，如病毒等，由于抗体的结合而失去对寄主细胞表面受体结合的能力，因而不能侵入细胞。有些细菌产生的毒素(如白喉毒素、破伤风毒素等)可因抗体的结合而不为细胞所接受，因而无效。但这种情况是很少的，多数情况是，抗原抗体结合后出现进—步变化，从而使寄主获得免疫效果，抗体的作用可归纳为以下三种：
①沉淀和凝集 已知每一个抗体分子至少有一个结合点。一个抗原分子常有多个能与抗体结合的部位，即常有多个抗原决定子。因此，一个抗体可和2个以上抗原结合，而一个抗原则可和多个抗体结合。于是，多个抗体和多个抗原可辗转结合形成大而复杂的结合网(图1-3-58)。如果抗原分子是可溶蛋白质，抗体的结合就使抗原分子失去溶解性而沉淀，如果抗原分子是位于细胞上的，抗体的结合就使这些细胞凝集成团而失去活动能力，如血液凝集。血液中的单核细胞可长大而成吞噬能力强大的巨噬细胞。有些巨噬细胞在体液中到处漫游，有些固定在脾或淋巴结中。免疫反应能刺激巨噬细胞和粒细胞的吞噬能力，将抗原抗体反应形成的沉淀或细胞团吞噬(吞噬作用)。至此，侵入的抗原分子被彻底清除。

②补体反应 对于细菌等细胞性质的抗原，只靠抗体的作用往往不能消灭，必须有“补体”产生的破膜复合体的参加才能使它们溶解死亡，，补体是存在于血清、体液中的蛋白质分子。补体系统不是抗体，也不是单一的蛋白质，而是相对分子质量在24000—400000之间的一系列蛋白质分子，分别称为C1—C9、B因子、D因子等。此时，还包括许多调节蛋白分子。C1-C4和B因子、D因子都是酶原分子，在正常情况下，没有活性。只有在发生了免疫反应之后，或在细菌等抗原直接刺激下，才陆续被激活。这个激活过程十分复杂，其终产物是使细菌等抗原外膜穿孔而死亡的破膜复合体。
③K细胞(杀伤细胞)的激活 抗体的作用除与抗原结合，使各种吞噬细胞和补体活跃起来而使抗原被消灭外，还有另一种作用，即促进杀伤细胞活跃起来，将抗原杀死。 K细胞在形态上和淋巴细胞相似，也存在于血液之中，但K细胞既非T细胞，也非B细胞。抗体与抗原结合后，K细胞的表面受体能和抗原表面的抗体结合，将抗原杀死。除K细胞外，巨噬细胞以及中性和嗜酸性粒细胞也同样可被抗体激活，杀死抗原。