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初中生物第1节 光合作用教学ppt课件
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这是一份初中生物第1节 光合作用教学ppt课件，共60页。PPT课件主要包含了吸收光谱，第四节光合磷酸化，光合磷酸化的方式，光反应小结，一C3途径，C4反应历程，C4途径特点，部分C4植物，CO2，三光呼吸和暗呼吸比较等内容，欢迎下载使用。
1 光合作用发现简史◆1771年英国化学家J.Priestley发现植物可净化空气，他实际上发现了植物放氧；◆1779年荷兰人Jan Ingenhusz发现植物只有在光下才净化空气,证明光的参与；◆1845年，德国的科学家梅耶指出：植物光合作用时，把光能转换成化成化学能储存起来。◆1864年J.Sachs观察到光照下叶绿体中的淀粉粒增大，证明光合中有有机物产生；◆1941年Ruben等用H2O*证明氧气来源于水光解
2光合作用(phtsynthesis)概念
绿色植物利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。
CO２+ H２O 光 绿色植物 (CH２O)＋O２
CO２+2H２O* 光 绿色植物(CH２O)+ O2*+ H２O
光合细菌 利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体， 把CO２合成有机物的过程。
CO２+2H２S 光 光合硫细菌(CH２O)+2S+H２O
CO２+2H２A 光 光养生物 (CH２O)+2A+H２O H2A代表一种还原剂，可以是H２O、 H2S、有机酸等。
第一节 叶绿体及光合色素
1 叶绿体的结构A）被膜：有外膜和内膜两层，内膜具选择透过性。B）基质：为叶绿体膜以内的基础物质。主要是可溶性蛋白质（酶），为CO2固定与转化场所。C）基粒: 在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，称基粒（grana），圆饼状,由类囊体垛叠而成的。光能的吸收、传递、转换场所。D）类囊体:由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状。类囊体膜称为光合膜。
（一）光合色素的种类、结构、功能、分布叶绿素类：chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧生物,包括蓝细菌,蓝绿色)、chlb(C55H70O6N4Mg，黄绿色)、 chlc、chld类胡萝卜素类：胡萝卜素(C40H56、橙黄色） 叶黄素(C40H56O2、黄 色） 叶绿素和类胡萝卜素均为脂溶性。藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密，分布于藻类，水溶性 ）藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）
第一节 光合色素及其性质
叶绿素功能（1）少数特殊chla具有将光能转为电能作用（2）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用 类胡萝卜素功能（1）辅助吸收光能（2）保护叶绿素免受光氧化破坏 藻胆素功能 辅助吸收光能
正常叶片中的分布A) 叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3:1B) chla与chlb的分子比例也约为3:1C) 叶黄素与胡萝卜素约为2:1
阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.3∶1。
吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。 *地面上太阳光：300nm ~ 2600nm *可见光：390nm ~ 770nm（红橙黄绿青蓝紫） *用于光合作用光：400nm ~ 700nm
（二）光合色素的光学性质
（1）叶绿素吸收光谱 最大吸收区：红光区640 ~ 660nm（特有） 蓝紫光区 430 ~ 450nm 注 chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。
（2）类胡萝卜素、叶黄素吸收光谱 最大吸收区域：蓝紫光区,基本不吸收黄光，从而呈现黄色。（3） 藻胆素吸收光谱 藻蓝素吸收峰：橙红区 藻红素吸收峰：绿光区
植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。
辐射能量 不同波长的光子所持的能量
光子携带的能量和光的波长（nm）成反比
光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平
叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。
2、影响叶绿素生物合成的因素 因素之一------光 原脱植基叶绿素a经过正常光照，才能顺利合成叶绿素。 例外：藻类、苔藓、蕨类和裸子植物的松柏科植物，在黑暗中也可以形成一些叶绿素。
光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。
因素之二------温度 温度影响酶的活性，从而间接影响叶绿素的合成。一般来说，叶绿素形成的最适温度约为30℃，其下限是2-4℃，上限是40℃。
叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。
秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。
因素之三------矿质元素 Mg、N是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn、K等元素是叶绿素生物合成有关酶的成分或激活剂，这些元素的缺乏会导致缺绿病
因素之四------水分 缺水影响叶绿素的合成，并促进叶绿素的分解，故缺水会导致叶黄。
一、概述光反应和暗反应根据需光与否光合作用分为光反应和暗反应光反应（Light Reactin）：由光所引起的光化学反应，需光，发生于基粒类囊体。暗反应（Dark Reactin）：由酶催化，可在暗中进行，发生于叶绿体基质中。
步骤A、光能的吸收、传递和转换——原初反应能量转换 光能→电能贮存能量的物质 光量子→电子反应部位 基粒类囊体 B、电子传递和光合磷酸化能量转换 电能→活跃的化学能贮存能量的物质 电子→质子、ATP、NADPH反应部位 基粒类囊体
C、碳同化能量转换 活跃的化学能→稳定的化学能贮存能量的物质 质子、ATP、NADPH→碳水化合物反应部位 叶绿体基质 总结光反应：原初反应、电子传递、光合磷酸化暗反应：C3途径、C4途径、CAM循环
聚光色素（天线色素）— 不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。相对--------(作用中心色素,少数特殊状态的chla)光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A）
第一阶段:原初反应
作用中心色素—引起光化学反应的少数特殊状态的 Chla分子。 P680 P700
光合单位 = 聚光色素系统 +光合反应中心
——作用中心色素（P），原初电子供体（D）和原初电子受体（A）
包括光能的吸收、传递和转换。⑴ 聚光色素吸收光能激发并传递。⑵ 反应中心色素吸收光能被激发（P* ）。 D ∙P ∙ A D ∙P* ∙A
1、原初反应步骤
⑶ P*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而P缺少一个电子。 D ∙P* ∙A D ∙P+∙A—⑷ P+从原初电子供体（ D）获得一个电子，P+ 恢复原状，D失去一个电子被氧化（D+）。 D ∙P+∙A— D +∙P∙A—总:D ∙P ∙ A D ∙P* ∙A D ∙P+∙A— D +∙P∙A—
红降——在大于68０nm的单一红光（远红光区）下，光合作用的量子效率下降的现象。增益效应(爱默生效应)——在波长大于68０nm（７００）的远红光条件下，再补加波长小于６８０nm的红光，这两种波长的光协同作用大大增加光合效率的现象称~［比单独给予两种光时引起的放氧量总和还要多｝
第三节 （第二阶段）电子传递和光合磷酸化
一、光合作用两个光系统的发现
量子产额—以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的 释放O2的分子数或固定CO2的分子数(或量子效率)。一般为1/8 。
PSⅠ：小颗粒，作用中心色素为P700， D是PC（质体蓝素），A是A（特化的叶绿素a分子） P700被激发后，把电子供给Fd（铁氧还蛋白）。 PSⅡ：大颗粒，作用中心色素为P680， D是Tyr, A是Phe（脱镁叶绿素） ，P680被激发后，把电子供给phe去镁叶绿素），并与水裂解放氧相连。
水的光解 H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体。水光解的反应： 2H2O→O2＋4H+＋4e-
光合膜上4复合体及其电子传递
H+ 基质 ADP+Pi ATP+H2O NADP+ PSⅠ 低 2H+ Fd CF1H+ PSⅡ D2 D1 PQ 4Fe-4S 捕 细 QA QB 捕 PQ PQ Cytb6 捕 捕 光 胞 光 PQH2 光 A1 光 CFO 复 色 Phe 复 PQ Fe-S 复 复 合 素 hν hν 合 合 AO 合 体 b3 P680 体 Cytf 体 hν hν 体 Tyr P700 高 4Mn H+ OEC PC PC H+ O2 + 4H+ 2H+ H2O 类囊体腔
PSⅠ：小颗粒，作用中心色素为P700， D是PC（质体蓝素），A是A（特化的叶绿素a分子） P700被激发后，把电子供给Fd（铁氧还蛋白）。
PSⅡ：大颗粒，作用中心色素为P680， D是Tyr, A是Phe（脱镁叶绿素） ，P680被激发后，把电子供给phe去镁叶绿素），并与水裂解放氧相连。
PSII中的电子传递QA是单电子传递体，每次只接受一个电子生成半醌 QB是双电子传递体，接受2个H+生成氢醌，后者与醌库的PQ交换，生成PQH2Cyt b6f复合体中的电子传递组成：2个Cytb6（b6LP 、b6HP ）、1个Cytf和1个Rieske Fe-SQ循环
PSI中的电子传递
（一）非循环式电子传递：水光解放出的电子经PSП 和PSΙ最终传递给NADP+。Z链途径：H2O → PSП →PQ →Cytb6f →PC → PSΙ →Fd →NADP+结果：产物有O2、ATP(能源)、NADPH(还原力)特点：电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化的 两个光系统串联， PQ、PC、Fd可移动 最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+
(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。 (2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。 (3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，电子的最终受体为NADP+。 (4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。
定义：PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PC返回PSΙ的电子传递。途径： PSΙ →Fd →（NADPH → PQ） → Cytb5f →PC → PSΙ 特点：电子传递路径是闭路 只涉及PSⅠ 产物无O2和NADPH ，只有ATP
（二）循环式电子传递：
示循环及非循环电子传递图
需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）有电子传递体和H+传递体。每传递4个电子分解2分子H2O，需吸收8个光量子，释放1个O2，还原2个NADP+，同时运转１２个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外８个由“PQ穿梭”完成。
1 光合磷酸化的概念 叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。 光 ADP+Pi ATP
1）非循环式光合磷酸化： PSⅡ所产生的电子经过一系列的传递，在细胞色素复合体上引起ATP的形成，继而将电子传至PSⅠ，提高能位，最后用去还原NADP+。这样，电子经PSⅡ传出后不再返回。Z链
2）循环式光合磷酸化： 从PSⅠ产生的电子，经过Fd和细胞色素b563等后，引起了ATP的形成，降低能位，又经PC回到原来的起点P700，形成闭合回路。
循环途径：PSΙ→Fd→Cytb5f→PC →PSΙ 产物无O2和NADPH ，只有ATP电子传递路径是闭路，只涉及PSⅠ。
非循环途径：H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→NADP+产物有O2、ATP(能源)、NADPH(还原力)电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化的两个光系统串联， PQ、PC、Fd可移动，最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+
3 光合磷酸化的机理------P.Mitchel的化学渗透学说 光合电子传递所产生 的膜内外电位差和质子浓度差(二者合称质子动力势)即为光合磷酸化的动力。H+有沿着浓度梯度返回膜外的趋势，当H+通过ATP合酶返回膜外时做功:ADP＋Pi→ATP。
A）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递和光合磷酸化等步骤。B）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将之转化为电能。C）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子(H+)和电子，同时放出氧，质子H+与细胞中NADP+结合形成NADPH；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的ADP与无机磷酸结合形成ATP。D）有了ATP和NADPH，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将ATP和NADPH称为“同化力”。
1 碳同化的概念碳同化是指CO2同化成碳水化合物的过程 。
2 碳同化的途径 A)卡尔文循环（又叫C3途径）：是最基本、最普遍的，且只有该途径才可以生成碳水化合物. B) C4途径（又叫Hatch-Slack途径） C)景天科酸代谢途径（CAM）. C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。
第五节第三阶段:光合作用的碳同化
（一） C3途径（光合环）CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），CO2被固定形成的最终产物是三碳化合物，故称C3途径卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环） C3途径分三个阶段：羧化（固定）、还原、再生
1 羧化阶段 CH2O P C=O RuBPc CH2O P COOH HCOH + CO2 +H2O HCOH + HCOH HCOH COOH CH2O P CH2O P RuBP 2分子PGA
2 还原阶段 O COOH Mg2+ C-O P HCOH + ATP HCOH + ADP CH2O P CH2O P PGA DPGA O C-O P CHO HCOH + NADPH + H+ HCOH + NADP+ + Pi CH2O P CH2O P DPGA PGAld(GAP)
3-磷酸甘油醛的形成就完成了将无机CO2还原成糖,也实现了把活跃化学能转化为稳定化学能
由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反应，最后消耗1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。重要中间物:二羟丙酮磷酸(DHAP),可被运出叶绿体,进入细胞质基质中合成蔗糖,后者是光合产物运到非光合组织的主要形式,DHAP也可在叶绿体中转变成6-磷酸-葡萄糖进而形成淀粉,把光合产物暂时储藏在叶绿体中.
CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成的糖(最初还原产物)是PGAld物质转化：要中间产物收支平衡，净得一个3C糖，需羧化三次，即3RuBP固定3CO2能量转化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段总反应式：
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+
可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP) 固定6个CO2可形成1个磷酸己糖。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。
C4 途径的发现自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其CO2固定与还原都是按C3途径进行的。 1954年，哈奇()等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。 1965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克()等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。 1966-1970年，澳大利亚的哈奇和斯莱克() 重复上述实验，进一步地追踪14C去向，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环，或叫Hatch-Slack途径。 至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4 plant)。
（二）C4途径（Hatch-slack 途径）C4植物叶片解剖及生理学特点 C4植物 C3植物 维管 1 鞘细胞大、多. 小, 较少. 束鞘 2 具较大叶绿体,多，无基粒 无(或不发达). 细胞 3 能产生淀粉粒. 不能. 叶 1 叶绿体小、少,有基粒. 具正常叶绿体. 肉 2 有“花环”结构. 无“花环”结构、排列松. 细 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量. 胞 4 不形成淀粉粒. 形成淀粉粒.
C4植物 C3植物 维管 1 鞘细胞大、多. 小, 较少. 束鞘 2 具较大叶绿体,多，无基粒 无(或不发达). 细胞 3 能产生淀粉粒. 不能. 叶 1 叶绿体小、少,有基粒. 具正常叶绿体. 肉 2 有“花环”结构. 无“花环”结构、排列松. 细 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量. 胞 4 不形成淀粉粒. 形成淀粉粒.
C4植物与C3植物叶片解剖结构的差异
1 羧化(固定)：叶肉细胞中，PEP（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA ，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp)，（苹果酸或天冬氨酸）
2 转移：C4酸通过胞间连丝转运到维管束鞘细胞内. 3 脱羧与还原：鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物。 4 再生：脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala) 转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP。
叶肉细胞低CO2 维管束鞘细胞高CO2 CO2 →HCO3-→ OAA → C4酸 →→ C4酸→CO2 → PGA ( Mal或Asp) C3环 RuBP PEP C3酸 C3酸 Pi ATP Ala或Pyr 糖、淀粉 C4途径的基本反应示意图
1 、CO2最初受体是PEP2、最初产物四碳二羧酸OAA3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、(维管束)鞘细胞4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖(CO2只是固定而未还原)
粟( 谷子,小米)
C4植物的光合特征： 高温、强光、干旱和低CO2条件下，C4植物比C3植物具有较高的光合效率，其原因与结构和生理有关。
①PEP羧化酶的活性比RuBP羧化酶的活性高60倍，对CO2亲和力也大得多。 ②C4植物的CO2补偿点低：1-10mg/l，C3植物的CO2补偿点高：50-150mg/l。 CO2补偿点：指在光下，植物光合作用所吸收的CO2的量与呼吸作用所释放的CO2的量达到动态平衡时，外界环境中的CO2浓度。C4植物又叫低补偿植物，在较低CO2浓度下能正常进行光合作用；而C3植物叫高补偿植物。③C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，从而促进Rubisc的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定。 ④C4植物的光饱和点高于C3植物，在强光下，较高温度下能正常进行光合作用(C4植物起源于热带)。
1、CAM植物解剖学、生理学特点 （1）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地生根 （2）生理学特点： *气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降，白天上升
（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）
2 CAM途径化学历程： CH2 PEP羧化酶 COOH C=O P + CO2+H2O CH2 COOH C=O COOH PEP OAA COOH Mal脱氢酶 COOH CH2 +NAD(P)H+H+ C=O + NAD(P)+HCOH HCOH COOH COOH OAA Mal
COOH 依赖NAD COOH CH2 +NAD(P)+ 苹果酸酶 C=O +NAD(P)H+H++CO2HCOH COOH COOH Mal Pyr C3环 PEP
相同点： 都有羧化和脱羧两个过程 都只能暂时固定CO2 ，不能将CO2还原为糖 CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA 催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶不同点：C4途径羧化和脱羧在空间上分开 羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞CAM途径羧化和脱羧在时间上分开 羧化——夜晚、脱羧——白天
3 CAM途径与C4途径比较
一、概念 *光呼吸—植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。 *高光呼吸植物—具有明显的光呼吸。如小 麦、大豆、烟草等C3植物。 *低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎检测不出来。如高粱、玉米、甘蔗、 狗尾草、马齿苋、羊草等C4植物。
二光呼吸的生化历程 （乙醇酸代谢途径，C2途径）
RUBPCase、Rubisc、RUBP羧化酶-加氧酶 2 3-磷酸甘油酸 RUBP 3-磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸 H2O 乙醇酸 磷酸
关键酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）
RuBP O2 叶绿体 PGA 磷酸乙醇酸 ADP H2O ATP Pi 甘油酸 乙醇酸 甘油酸 过氧化物酶体 乙醇酸 NAD+ O2 NADH H2O2→H2O+1/2O2 羟基丙酮酸 乙醛酸 Glu KGT Ser Gly ：甘氨酸 Ser 线粒体 Gly H2O NAD+ + H4-叶酸盐 NADH Gly 亚甲H4-叶酸盐 NH3 + CO2
乙醇酸在叶绿体中生成（需O2） 过氧化物体中氧化，生成乙醛酸（需O2） 线粒体中脱羧（放CO2）
对光和O2的要求不同 底物不同：乙醇酸 进行部位不同 进行细胞器不同 代谢途径不同 中间产物、能量需求不同 生理意义不同
四、C3、C4、CAM植物光合特征比较
第五节 影响光合作用的因素
一、内部因素对光合作用的影响 *植物种类、生育期 *不同器官和部位 *光合产物的输出 *叶绿素含量
1 光照（1）光质：橙红光(利于碳水化合物形成)＞蓝紫光(更利于蛋白质类形成)＞绿光（2）光强光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。 阳生＞阴生，C4 ＞C3,草本＞木本植物光补偿点———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。阳生植物＞阴生植物，C4植物 ＞C3植物,草本＞木本植物一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高
二、外界条件对光合作用的影响
CO2补偿点：光合速率与呼吸速率相等时的外界环境中的CO2浓度。CO2饱和点：当光合速率开始达到最大值时的外界CO2浓度。
由于光合作用和呼吸作用受温度和光照的影响,因此不同的温光条件下,CO2的补偿点是不同的,而且不同的植物补偿点也不同,一般是C4植物的CO2补偿点比C3的低(PEP羧化酶与CO2的亲和力比C3植物的RuBP羧化酶大)
光合作用的温度三基点：最高、最适、最低温
4、水 分 5、矿质元素 6、氧气浓度
光合作用的日变化： 限制因子律
水不足，气孔部分关闭，影响CO2进入；缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出慢，光合速率下降；光合作用的光抑制。
光合作用“午休”现象原因
1 光合作用发现简史◆1771年英国化学家J.Priestley发现植物可净化空气，他实际上发现了植物放氧；◆1779年荷兰人Jan Ingenhusz发现植物只有在光下才净化空气,证明光的参与；◆1845年，德国的科学家梅耶指出：植物光合作用时，把光能转换成化成化学能储存起来。◆1864年J.Sachs观察到光照下叶绿体中的淀粉粒增大，证明光合中有有机物产生；◆1941年Ruben等用H2O*证明氧气来源于水光解
2光合作用(phtsynthesis)概念
绿色植物利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。
CO２+ H２O 光 绿色植物 (CH２O)＋O２
CO２+2H２O* 光 绿色植物(CH２O)+ O2*+ H２O
光合细菌 利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体， 把CO２合成有机物的过程。
CO２+2H２S 光 光合硫细菌(CH２O)+2S+H２O
CO２+2H２A 光 光养生物 (CH２O)+2A+H２O H2A代表一种还原剂，可以是H２O、 H2S、有机酸等。
第一节 叶绿体及光合色素
1 叶绿体的结构A）被膜：有外膜和内膜两层，内膜具选择透过性。B）基质：为叶绿体膜以内的基础物质。主要是可溶性蛋白质（酶），为CO2固定与转化场所。C）基粒: 在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，称基粒（grana），圆饼状,由类囊体垛叠而成的。光能的吸收、传递、转换场所。D）类囊体:由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状。类囊体膜称为光合膜。
（一）光合色素的种类、结构、功能、分布叶绿素类：chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧生物,包括蓝细菌,蓝绿色)、chlb(C55H70O6N4Mg，黄绿色)、 chlc、chld类胡萝卜素类：胡萝卜素(C40H56、橙黄色） 叶黄素(C40H56O2、黄 色） 叶绿素和类胡萝卜素均为脂溶性。藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密，分布于藻类，水溶性 ）藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）
第一节 光合色素及其性质
叶绿素功能（1）少数特殊chla具有将光能转为电能作用（2）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用 类胡萝卜素功能（1）辅助吸收光能（2）保护叶绿素免受光氧化破坏 藻胆素功能 辅助吸收光能
正常叶片中的分布A) 叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3:1B) chla与chlb的分子比例也约为3:1C) 叶黄素与胡萝卜素约为2:1
阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.3∶1。
吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。 *地面上太阳光：300nm ~ 2600nm *可见光：390nm ~ 770nm（红橙黄绿青蓝紫） *用于光合作用光：400nm ~ 700nm
（二）光合色素的光学性质
（1）叶绿素吸收光谱 最大吸收区：红光区640 ~ 660nm（特有） 蓝紫光区 430 ~ 450nm 注 chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。
（2）类胡萝卜素、叶黄素吸收光谱 最大吸收区域：蓝紫光区,基本不吸收黄光，从而呈现黄色。（3） 藻胆素吸收光谱 藻蓝素吸收峰：橙红区 藻红素吸收峰：绿光区
植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。
辐射能量 不同波长的光子所持的能量
光子携带的能量和光的波长（nm）成反比
光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平
叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。
2、影响叶绿素生物合成的因素 因素之一------光 原脱植基叶绿素a经过正常光照，才能顺利合成叶绿素。 例外：藻类、苔藓、蕨类和裸子植物的松柏科植物，在黑暗中也可以形成一些叶绿素。
光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。
因素之二------温度 温度影响酶的活性，从而间接影响叶绿素的合成。一般来说，叶绿素形成的最适温度约为30℃，其下限是2-4℃，上限是40℃。
叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。
秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。
因素之三------矿质元素 Mg、N是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn、K等元素是叶绿素生物合成有关酶的成分或激活剂，这些元素的缺乏会导致缺绿病
因素之四------水分 缺水影响叶绿素的合成，并促进叶绿素的分解，故缺水会导致叶黄。
一、概述光反应和暗反应根据需光与否光合作用分为光反应和暗反应光反应（Light Reactin）：由光所引起的光化学反应，需光，发生于基粒类囊体。暗反应（Dark Reactin）：由酶催化，可在暗中进行，发生于叶绿体基质中。
步骤A、光能的吸收、传递和转换——原初反应能量转换 光能→电能贮存能量的物质 光量子→电子反应部位 基粒类囊体 B、电子传递和光合磷酸化能量转换 电能→活跃的化学能贮存能量的物质 电子→质子、ATP、NADPH反应部位 基粒类囊体
C、碳同化能量转换 活跃的化学能→稳定的化学能贮存能量的物质 质子、ATP、NADPH→碳水化合物反应部位 叶绿体基质 总结光反应：原初反应、电子传递、光合磷酸化暗反应：C3途径、C4途径、CAM循环
聚光色素（天线色素）— 不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。相对--------(作用中心色素,少数特殊状态的chla)光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A）
第一阶段:原初反应
作用中心色素—引起光化学反应的少数特殊状态的 Chla分子。 P680 P700
光合单位 = 聚光色素系统 +光合反应中心
——作用中心色素（P），原初电子供体（D）和原初电子受体（A）
包括光能的吸收、传递和转换。⑴ 聚光色素吸收光能激发并传递。⑵ 反应中心色素吸收光能被激发（P* ）。 D ∙P ∙ A D ∙P* ∙A
1、原初反应步骤
⑶ P*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而P缺少一个电子。 D ∙P* ∙A D ∙P+∙A—⑷ P+从原初电子供体（ D）获得一个电子，P+ 恢复原状，D失去一个电子被氧化（D+）。 D ∙P+∙A— D +∙P∙A—总:D ∙P ∙ A D ∙P* ∙A D ∙P+∙A— D +∙P∙A—
红降——在大于68０nm的单一红光（远红光区）下，光合作用的量子效率下降的现象。增益效应(爱默生效应)——在波长大于68０nm（７００）的远红光条件下，再补加波长小于６８０nm的红光，这两种波长的光协同作用大大增加光合效率的现象称~［比单独给予两种光时引起的放氧量总和还要多｝
第三节 （第二阶段）电子传递和光合磷酸化
一、光合作用两个光系统的发现
量子产额—以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的 释放O2的分子数或固定CO2的分子数(或量子效率)。一般为1/8 。
PSⅠ：小颗粒，作用中心色素为P700， D是PC（质体蓝素），A是A（特化的叶绿素a分子） P700被激发后，把电子供给Fd（铁氧还蛋白）。 PSⅡ：大颗粒，作用中心色素为P680， D是Tyr, A是Phe（脱镁叶绿素） ，P680被激发后，把电子供给phe去镁叶绿素），并与水裂解放氧相连。
水的光解 H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体。水光解的反应： 2H2O→O2＋4H+＋4e-
光合膜上4复合体及其电子传递
H+ 基质 ADP+Pi ATP+H2O NADP+ PSⅠ 低 2H+ Fd CF1H+ PSⅡ D2 D1 PQ 4Fe-4S 捕 细 QA QB 捕 PQ PQ Cytb6 捕 捕 光 胞 光 PQH2 光 A1 光 CFO 复 色 Phe 复 PQ Fe-S 复 复 合 素 hν hν 合 合 AO 合 体 b3 P680 体 Cytf 体 hν hν 体 Tyr P700 高 4Mn H+ OEC PC PC H+ O2 + 4H+ 2H+ H2O 类囊体腔
PSⅠ：小颗粒，作用中心色素为P700， D是PC（质体蓝素），A是A（特化的叶绿素a分子） P700被激发后，把电子供给Fd（铁氧还蛋白）。
PSⅡ：大颗粒，作用中心色素为P680， D是Tyr, A是Phe（脱镁叶绿素） ，P680被激发后，把电子供给phe去镁叶绿素），并与水裂解放氧相连。
PSII中的电子传递QA是单电子传递体，每次只接受一个电子生成半醌 QB是双电子传递体，接受2个H+生成氢醌，后者与醌库的PQ交换，生成PQH2Cyt b6f复合体中的电子传递组成：2个Cytb6（b6LP 、b6HP ）、1个Cytf和1个Rieske Fe-SQ循环
PSI中的电子传递
（一）非循环式电子传递：水光解放出的电子经PSП 和PSΙ最终传递给NADP+。Z链途径：H2O → PSП →PQ →Cytb6f →PC → PSΙ →Fd →NADP+结果：产物有O2、ATP(能源)、NADPH(还原力)特点：电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化的 两个光系统串联， PQ、PC、Fd可移动 最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+
(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。 (2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。 (3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，电子的最终受体为NADP+。 (4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。
定义：PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PC返回PSΙ的电子传递。途径： PSΙ →Fd →（NADPH → PQ） → Cytb5f →PC → PSΙ 特点：电子传递路径是闭路 只涉及PSⅠ 产物无O2和NADPH ，只有ATP
（二）循环式电子传递：
示循环及非循环电子传递图
需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）有电子传递体和H+传递体。每传递4个电子分解2分子H2O，需吸收8个光量子，释放1个O2，还原2个NADP+，同时运转１２个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外８个由“PQ穿梭”完成。
1 光合磷酸化的概念 叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。 光 ADP+Pi ATP
1）非循环式光合磷酸化： PSⅡ所产生的电子经过一系列的传递，在细胞色素复合体上引起ATP的形成，继而将电子传至PSⅠ，提高能位，最后用去还原NADP+。这样，电子经PSⅡ传出后不再返回。Z链
2）循环式光合磷酸化： 从PSⅠ产生的电子，经过Fd和细胞色素b563等后，引起了ATP的形成，降低能位，又经PC回到原来的起点P700，形成闭合回路。
循环途径：PSΙ→Fd→Cytb5f→PC →PSΙ 产物无O2和NADPH ，只有ATP电子传递路径是闭路，只涉及PSⅠ。
非循环途径：H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→NADP+产物有O2、ATP(能源)、NADPH(还原力)电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化的两个光系统串联， PQ、PC、Fd可移动，最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+
3 光合磷酸化的机理------P.Mitchel的化学渗透学说 光合电子传递所产生 的膜内外电位差和质子浓度差(二者合称质子动力势)即为光合磷酸化的动力。H+有沿着浓度梯度返回膜外的趋势，当H+通过ATP合酶返回膜外时做功:ADP＋Pi→ATP。
A）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递和光合磷酸化等步骤。B）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将之转化为电能。C）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子(H+)和电子，同时放出氧，质子H+与细胞中NADP+结合形成NADPH；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的ADP与无机磷酸结合形成ATP。D）有了ATP和NADPH，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将ATP和NADPH称为“同化力”。
1 碳同化的概念碳同化是指CO2同化成碳水化合物的过程 。
2 碳同化的途径 A)卡尔文循环（又叫C3途径）：是最基本、最普遍的，且只有该途径才可以生成碳水化合物. B) C4途径（又叫Hatch-Slack途径） C)景天科酸代谢途径（CAM）. C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。
第五节第三阶段:光合作用的碳同化
（一） C3途径（光合环）CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），CO2被固定形成的最终产物是三碳化合物，故称C3途径卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环） C3途径分三个阶段：羧化（固定）、还原、再生
1 羧化阶段 CH2O P C=O RuBPc CH2O P COOH HCOH + CO2 +H2O HCOH + HCOH HCOH COOH CH2O P CH2O P RuBP 2分子PGA
2 还原阶段 O COOH Mg2+ C-O P HCOH + ATP HCOH + ADP CH2O P CH2O P PGA DPGA O C-O P CHO HCOH + NADPH + H+ HCOH + NADP+ + Pi CH2O P CH2O P DPGA PGAld(GAP)
3-磷酸甘油醛的形成就完成了将无机CO2还原成糖,也实现了把活跃化学能转化为稳定化学能
由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反应，最后消耗1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。重要中间物:二羟丙酮磷酸(DHAP),可被运出叶绿体,进入细胞质基质中合成蔗糖,后者是光合产物运到非光合组织的主要形式,DHAP也可在叶绿体中转变成6-磷酸-葡萄糖进而形成淀粉,把光合产物暂时储藏在叶绿体中.
CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成的糖(最初还原产物)是PGAld物质转化：要中间产物收支平衡，净得一个3C糖，需羧化三次，即3RuBP固定3CO2能量转化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段总反应式：
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+
可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP) 固定6个CO2可形成1个磷酸己糖。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。
C4 途径的发现自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其CO2固定与还原都是按C3途径进行的。 1954年，哈奇()等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。 1965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克()等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。 1966-1970年，澳大利亚的哈奇和斯莱克() 重复上述实验，进一步地追踪14C去向，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环，或叫Hatch-Slack途径。 至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4 plant)。
（二）C4途径（Hatch-slack 途径）C4植物叶片解剖及生理学特点 C4植物 C3植物 维管 1 鞘细胞大、多. 小, 较少. 束鞘 2 具较大叶绿体,多，无基粒 无(或不发达). 细胞 3 能产生淀粉粒. 不能. 叶 1 叶绿体小、少,有基粒. 具正常叶绿体. 肉 2 有“花环”结构. 无“花环”结构、排列松. 细 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量. 胞 4 不形成淀粉粒. 形成淀粉粒.
C4植物 C3植物 维管 1 鞘细胞大、多. 小, 较少. 束鞘 2 具较大叶绿体,多，无基粒 无(或不发达). 细胞 3 能产生淀粉粒. 不能. 叶 1 叶绿体小、少,有基粒. 具正常叶绿体. 肉 2 有“花环”结构. 无“花环”结构、排列松. 细 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量. 胞 4 不形成淀粉粒. 形成淀粉粒.
C4植物与C3植物叶片解剖结构的差异
1 羧化(固定)：叶肉细胞中，PEP（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA ，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp)，（苹果酸或天冬氨酸）
2 转移：C4酸通过胞间连丝转运到维管束鞘细胞内. 3 脱羧与还原：鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物。 4 再生：脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala) 转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP。
叶肉细胞低CO2 维管束鞘细胞高CO2 CO2 →HCO3-→ OAA → C4酸 →→ C4酸→CO2 → PGA ( Mal或Asp) C3环 RuBP PEP C3酸 C3酸 Pi ATP Ala或Pyr 糖、淀粉 C4途径的基本反应示意图
1 、CO2最初受体是PEP2、最初产物四碳二羧酸OAA3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、(维管束)鞘细胞4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖(CO2只是固定而未还原)
粟( 谷子,小米)
C4植物的光合特征： 高温、强光、干旱和低CO2条件下，C4植物比C3植物具有较高的光合效率，其原因与结构和生理有关。
①PEP羧化酶的活性比RuBP羧化酶的活性高60倍，对CO2亲和力也大得多。 ②C4植物的CO2补偿点低：1-10mg/l，C3植物的CO2补偿点高：50-150mg/l。 CO2补偿点：指在光下，植物光合作用所吸收的CO2的量与呼吸作用所释放的CO2的量达到动态平衡时，外界环境中的CO2浓度。C4植物又叫低补偿植物，在较低CO2浓度下能正常进行光合作用；而C3植物叫高补偿植物。③C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，从而促进Rubisc的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定。 ④C4植物的光饱和点高于C3植物，在强光下，较高温度下能正常进行光合作用(C4植物起源于热带)。
1、CAM植物解剖学、生理学特点 （1）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地生根 （2）生理学特点： *气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降，白天上升
（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）
2 CAM途径化学历程： CH2 PEP羧化酶 COOH C=O P + CO2+H2O CH2 COOH C=O COOH PEP OAA COOH Mal脱氢酶 COOH CH2 +NAD(P)H+H+ C=O + NAD(P)+HCOH HCOH COOH COOH OAA Mal
COOH 依赖NAD COOH CH2 +NAD(P)+ 苹果酸酶 C=O +NAD(P)H+H++CO2HCOH COOH COOH Mal Pyr C3环 PEP
相同点： 都有羧化和脱羧两个过程 都只能暂时固定CO2 ，不能将CO2还原为糖 CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA 催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶不同点：C4途径羧化和脱羧在空间上分开 羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞CAM途径羧化和脱羧在时间上分开 羧化——夜晚、脱羧——白天
3 CAM途径与C4途径比较
一、概念 *光呼吸—植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。 *高光呼吸植物—具有明显的光呼吸。如小 麦、大豆、烟草等C3植物。 *低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎检测不出来。如高粱、玉米、甘蔗、 狗尾草、马齿苋、羊草等C4植物。
二光呼吸的生化历程 （乙醇酸代谢途径，C2途径）
RUBPCase、Rubisc、RUBP羧化酶-加氧酶 2 3-磷酸甘油酸 RUBP 3-磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸 H2O 乙醇酸 磷酸
关键酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）
RuBP O2 叶绿体 PGA 磷酸乙醇酸 ADP H2O ATP Pi 甘油酸 乙醇酸 甘油酸 过氧化物酶体 乙醇酸 NAD+ O2 NADH H2O2→H2O+1/2O2 羟基丙酮酸 乙醛酸 Glu KGT Ser Gly ：甘氨酸 Ser 线粒体 Gly H2O NAD+ + H4-叶酸盐 NADH Gly 亚甲H4-叶酸盐 NH3 + CO2
乙醇酸在叶绿体中生成（需O2） 过氧化物体中氧化，生成乙醛酸（需O2） 线粒体中脱羧（放CO2）
对光和O2的要求不同 底物不同：乙醇酸 进行部位不同 进行细胞器不同 代谢途径不同 中间产物、能量需求不同 生理意义不同
四、C3、C4、CAM植物光合特征比较
第五节 影响光合作用的因素
一、内部因素对光合作用的影响 *植物种类、生育期 *不同器官和部位 *光合产物的输出 *叶绿素含量
1 光照（1）光质：橙红光(利于碳水化合物形成)＞蓝紫光(更利于蛋白质类形成)＞绿光（2）光强光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。 阳生＞阴生，C4 ＞C3,草本＞木本植物光补偿点———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。阳生植物＞阴生植物，C4植物 ＞C3植物,草本＞木本植物一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高
二、外界条件对光合作用的影响
CO2补偿点：光合速率与呼吸速率相等时的外界环境中的CO2浓度。CO2饱和点：当光合速率开始达到最大值时的外界CO2浓度。
由于光合作用和呼吸作用受温度和光照的影响,因此不同的温光条件下,CO2的补偿点是不同的,而且不同的植物补偿点也不同,一般是C4植物的CO2补偿点比C3的低(PEP羧化酶与CO2的亲和力比C3植物的RuBP羧化酶大)
光合作用的温度三基点：最高、最适、最低温
4、水 分 5、矿质元素 6、氧气浓度
光合作用的日变化： 限制因子律
水不足，气孔部分关闭，影响CO2进入；缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出慢，光合速率下降；光合作用的光抑制。
光合作用“午休”现象原因
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