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第12章 细胞周期与细胞分裂课件PPT
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这是一份第12章 细胞周期与细胞分裂课件PPT，共60页。PPT课件主要包含了本章主要内容，细胞周期，细胞分裂，第一节，第二节，减数分裂II，本章内容提要等内容，欢迎下载使用。
细胞周期 cell cycle 细胞分裂 cell divisin
细胞增殖(cell prliferatin)：细胞生命活动的重要特征之一细胞分裂(cell divisin)：细胞增殖最直观的表现细胞周期(cell cycle)：细胞增殖过程
httpbarleywrld.rg/sites/default/files/figure-03-23.jpg
细胞周期中各不同时相及其主要事件
细胞周期：从一次细胞分裂结束开始，经过物质准备，直到下一次细胞分裂结束为止的过程细胞周期中3个根本问题分裂前 DNA 精确的复制完整复制DNA 如何准确分配到两个子细胞物质准备与细胞分裂是如何调控的细胞周期的时期划分细胞有丝分裂期（mitsis）分裂间期（interphase）
标准的细胞周期Standard Cell cycleG1 期、S 期、G2 期和M 期32P 标记蚕豆根尖细胞，放射自显影实验
图12-1 标准的细胞周期一个标准的细胞周期一般包括4 个时相：DNA 合成期（S）、细胞分裂期（M）以及介于二者之间的G1 期和G2 期。细胞周期从G1期开始，经S 期和G2 期，到M 期结束
NATURE|VOL 426 | 18/25 DECEMBER 2003 , 759
细胞社会中的3类细胞群体
周期中细胞（cycling cell）：连续分裂G0 期细胞（静止期细胞，quiescent cell）：暂时脱离细胞周期，停止细胞分裂，但需要时仍可以恢复周期终末分化细胞（terminally differentiated cell）：高度分化的细胞，发挥特定功能直至死亡。
如何确定动物细胞周期的具体时期？
显微镜观察用流式细胞仪（荧光活化细胞分选仪，FACS）测量DNA含量
BrdU-labled epithelia cells f the zebrafish gut. (Gree: S phase cells)
G1期：合成细胞生长所需的蛋白质、糖类、脂质等 S期：合成DNA G2期：检查DNA 是否完成复制，细胞是否已生长到合适大小，环境因素是否利于细胞分裂等 M期：细胞分裂
两个重要的事件：DNA的复制和细胞分裂
二、细胞周期中各不同时相及其主要事件
检验点是作用于细胞周期转换时序的调控信号通路G1/S检验点：在酵母中称start点，在哺乳动物中称R点S期检验点G2/M检验点中-后期检验点
图12-2 细胞周期检验点及其主要事件
细胞周期蛋白依赖的蛋白激酶复合物（cyclin-dependent kinase cmplex，CDK）
Figure 17-14 Mlecular Bilgy f the Cell (© Garland Science 2008)
最大的变化发生在G1期
细胞周期时间测定——标记有丝分裂百分率法
标记有丝分裂百分率法（percentage labeled mitsis，PLM）对测定细胞进行脉冲标记、定时取材、利用放射自显影技术显示标记细胞，通过统计标记有丝分裂细胞百分数的办法来测定细胞周期放射标记物为3H或者14C标记的TdR
细胞周期时间测定——流式细胞仪测定法
天然同步化(natural synchrnizatin)一种黏菌的变形体大多数无脊椎动物和少数脊椎动物的早期胚胎人工同步化(artificial synchrnizatin)选择同步化(Selected synchrnizatin)诱导同步化(Induced synchrnizatin)
图12-3 从培养细胞中收集M 期细胞的同步化方法
DNA 合成阻断法分裂中期阻断法
图12-4 应用过量的TdR 阻断法进行细胞周期同步化A. 处于对数生长期的细胞。B. 第一次加入TdR，所有处于S 期的细胞立即被抑制，其他细胞运行到G1/S 期交界处被抑制。C. 将TdR 洗脱，解除抑制，被抑制的细胞沿细胞周期运行。D. 在解除抑制的细胞到达G1 期终点前，第二次加入TdR 并继续培养，所有的细胞被抑制在G1/S 期交界处
四、特殊的细胞周期——早期胚胎细胞
受精卵迅速卵裂，卵裂球数量增加，但其总体积并不增加；细胞周期中没有细胞的生长G1 期和 G2 期非常短在细胞分裂过程中很少或不需要合成除DNA以外的其他成分
四、特殊的细胞周期——酵母细胞
包括G1 期、 S 期、G2 期和M 期4 个时相酵母细胞周期持续时间较短，大约为90 min细胞分裂过程属于封闭式：核膜不解聚，纺锤体位于核内两种：芽殖酵母和裂殖酵母
图12-5 芽殖酵母的细胞周期
图12-6 裂殖酵母的细胞周期
四、特殊的细胞周期——植物细胞
高等植物细胞虽不含中心体，但可以正常组装纺锤体在成膜体指导下，以形成细胞板（中间板）的形式完成胞质分裂
图12-7 植物细胞的有丝分裂上排各图用两种荧光染色，绿色荧光显示胞质微管（纺锤体），红色荧光显示细胞核（染色体）。下排各图用福尔根染色法显示有丝分裂及胞质分裂过程
四、特殊的细胞周期——细菌
DNA 复制是细菌细胞周期 中的重要事件之一细菌DNA 为一环形分子，含有一个复制起始点DNA 复制之前，一般要经过一个临界时间慢生长快生长
图12-8 细菌的细胞周期A. 慢生长。B. 快生长
一、有丝分裂 Mitsis
细胞周期的M 期时相包括核分裂与胞质分裂两个相互联系的过程细胞有丝分裂(mitsis)即指核分裂(nuclear divisin)有丝分裂过程人为地划分为前期、前中期、中期、后期和末期胞质分裂（cytkinesis）相对独立，一般开始于细胞有丝分裂后期，完成于细胞有丝分裂末期通过核分裂与胞质分裂，使已经复制好的染色体DNA 平均分配到2 个子细胞中
图12-9 高等动物细胞有丝分裂过程
姐妹染色单体间彼此黏着和凝缩是基因组准确分离的先决条件Smc (structural maintenance f chrmsme) 蛋白复合物黏连蛋白 (Chesin)和凝缩蛋白 (Cndensin)
图12-10 Smc 蛋白（A）及其黏连蛋白（Smc 1/3）（B）、凝缩蛋白（Smc2/4）（C）异二聚体的作用
1. 前期——染色体凝缩（chrmatin cndensatin）
Fig. Cndensin and Chesin cmplexes A–B, Mdel f the islated dimer f SMC2 and SMC4 frm cndensin. Chemical crsslinks between SMC2 and SMC4 used t cnstrain the mdeling are shwn in red. Clred spheres represent lysines invlved in crsslinks. B, Structure f a prtin f the chesin cmplex shwing the paired heads with a bund fragment f the Scc1 kleisin. C–D, Subunit cmpsitin and structural rganizatin f the chesin and cndensin cmplexes
1. 前期——细胞分裂极的确立和纺锤体装配
动物细胞分裂极确立与中心体复制、分离和有星纺锤体的装配密切相关高等植物细胞装配无星纺锤体，分裂极确立机制尚不清楚中心体半保留复制
图12-11 动物细胞中心体的复制与细胞周期的关系在每个细胞周期中，中心体进行一次半保留复制。在有丝分裂末期，每个子代细胞继承一个中心体，而在下次有丝分裂开始之前，它又包含2 个中心体
Figure 17-31 Mlecular Bilgy f the Cell (© Garland Science 2008)
中心体复制与细胞周期的关系
核纤层蛋白的磷酸化与去磷酸化
图12-12 细胞分裂过程中核被膜和核纤层的动态变化A. 核被膜在细胞有丝分裂中有规律地解体与重建。 B. 核纤层解聚
2. 前中期——核膜崩解
动物细胞有丝分裂器由星体微管、 染色体动粒微管和极间微管及其结合蛋白构成有星纺锤体植物细胞不含中心体，但能形成无星纺锤体介导植物细胞的核分裂
图12-13 高等动物细胞纺锤体结构A. DNA 荧光染料染色（红色）和抗微管蛋白抗体免疫荧光染色（绿色）。B. 染色体和纺锤体结构模式图
2. 前中期——完成纺锤体装配，形成有丝分裂器(mittic apparatus）
三类微管和有丝分裂马达蛋白
有丝分裂纺锤体的微管极性
微管在中心体周围组装中心体的分离驱动蛋白相关蛋白细胞质动力蛋白中心体列队
图12-14 纺锤体组装过程A. 中心体分离，负向运动马达蛋白与来自姐妹中心体的纺锤体微管结合。B. 借助马达蛋白向微管负极运动，将纺锤体微管牵拉在一起，形成早期纺锤体。C. 正向运动马达蛋白在纺锤体微管之间搭桥，借助正向运动，将纺锤体拉长。D. 负向运动的马达蛋白在细胞膜和星体微管之间搭桥，借助负向运动，将中心体进一步拉近两极的细胞膜，纺锤体进一步被拉长
2. 前中期——纺锤体组装过程
着丝粒－动粒复合体动粒为一个圆盘状结构，分 内、中、外三层着丝粒DNA 主要由α 卫星DNA 构成着丝粒动粒蛋白质
2. 前中期——染色体整列(chrmsme alignment)
染色体附着在有丝分裂纺锤体上
图12-15 应用免疫荧光技术和电镜技术显示动粒位置和结构A. DNA（蓝色）和动粒蛋白HEC1（红色）双重荧光染料染色。B. 透射电镜技术显示染色单体上的动粒结构及其与动粒微管的连接。 C. 动粒结构及动粒- 微管相互连接示意图
染色体整列染色体向赤道面运动的过程Mad 和Bub 蛋白
Nature Reviews Mlecular Cell Bilgy 2, 678-687 (September 2001)
图12-16 染色体整列A. 细胞分裂前期和前中期，Mad 和Bub 蛋白在染色体的动粒上聚集。B. 微管与动粒联结后，Mad 和Bub 蛋白消失，某些染色体滞后，未与微管联结的动粒依然含有Mad 和Bub 蛋白。C. 所有染色体的动粒均与微管联结，Mad 和Bub 蛋白消失，染色体列队到赤道板
2. 前中期——染色体整列
染色体整列完成，所有染色体排 列到赤道面上，纺锤体结构呈现典型纺锤样牵拉（pull）假说外推（push）假说
图12-17 解释染色体在赤道面整列的两种假说
3. 中期（metaphase）
姐妹染色单体分离向两极运动依靠纺锤体微管的作用后期 A动粒微管变短，牵动染色体向两极运动后期 B极性微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长
图12-18 细胞有丝分裂后期由ATP 驱动的马达蛋白沿微管向极部运动使染色体分开A. ATP- 驱动的染色体运动促使微管解聚。B. 微管解聚促使染色体运动
4. 后期（anaphase）
图12-19 细胞分裂后期Ａ和后期Ｂ产生染色体向极部运动的示意图后期A：动粒微管在两端解聚缩短，致使姐妹染色单体向两极运动。后期B：通过星体微管牵拉和极微管重叠区滑动，使纺锤体两极和染色体进一步分开
Anaphase A(chrmsme-t-ple mvement)
Anaphase B(ple-ple separatin)
染色体分离后期涉及的两种运动类型
图12-20 有丝分裂中后期转换有丝分裂中- 后期转换是由活化APC 启动的，抑制物securin 的降解导致分离酶活化，进而黏连蛋白被切割，致使姐妹染色单体分离
动粒和有丝分裂染色体分离
Nature Reviews Mlecular Cell Bilgy 9, 33-46 (January 2008)
动粒上特定微管定向活动的分子机制
动粒微管消失，极微管继续加长染色单体去浓缩核纤层与核膜重新组装
5. 末期（telphase）
分裂沟(Furrw)中体(Midbdy)收缩环(Cntractile ring)
Figure 17-49a Mlecular Bilgy f the Cell (© Garland Science 2008)
6. 胞质分裂 Cytkinisis (Cytplasm divisin)
图13-21 动物细胞胞质分裂示意图
胞质分裂4 个步骤分裂沟位置的确立；肌动蛋白聚集和收缩环形成；收缩环收缩；收缩环处细胞融合并形成两个子细胞中央纺锤体和星体微管共同决定了分裂沟形成的位置，星体微管参与了分裂沟的形成
图12-22 中央纺锤体和星体微管作用于细胞皮层并诱导分裂沟形成A. 中央纺锤体发出的信号决定分裂沟的定位。B. 接近分裂沟位置的纺锤体微管发出信号，促进分裂沟的形成。C. 远离分裂沟位置的星体微管发出抑制性信号 (T 形箭头)，抑制远离分裂沟端部的细胞皮层收缩，间接促进分裂沟的形成
中央纺锤体和星体微管作用于细胞皮层并诱导分裂沟形成
二、减数分裂（meisis）
图12-23 真核生物减数分裂的3 种类型A. 配子减数分裂。B. 孢子减数分裂。C. 合子减数分裂
细胞核大于其体细胞核；分G1期、S期和G2期S 期持续时间较长，但DNA未全部复制完成？G2 期的长短变化较大
图12-24 减数分裂过程图解
女性卵巢中卵母细胞约从胚胎期第五个月开始进入前期I的双线期，可保持几十年 脊椎动物排出的卵减数分裂进程停滞在中期II？
&-gametgenesis/meisis
1. 减数分裂 I —— 前期 I（同源染色体配对和基因重组）
细线期：染色质凝缩；染色粒；接触斑偶线期：配对；联会复合体；Z-DNA粗线期：重组节；P-DNA；专用组蛋白合成；rDNA扩增双线期：同源染色体分离；交叉；RNA转录活跃终变期：交叉端化
图12-25 偶线期DNA 在减数分裂前期I 才进行复制示意图可能是由于此种未复制的DNA 片段的存在，导致两条姐妹染色单体紧密联系在一起
联会复合体与同源染色体联会和基因重组有关SC由两条同源染色体沿纵轴形成，外观呈梯状SC上有重组节(recmbinatin ndules)，是交换发生的部位。SC主要由碱性蛋白质和RNA组成，含少量DNASC形成合线期，成熟于粗线期，消失于双线期
图12-26 电镜下见到的联会复合体和重组节结构（A）及其图解（B）A. 照片显示联会复合体和重组节（箭头所指）。B. 图解显示侧生组分、中央组分、重组节和同源染色体的姐妹染色单体
联会复合体（synaptnemal cmplex）
二价体（bivalent）四分体（tetrad）
可见4 条染色单体，两个交叉，两个同源染色体各自的两个姐妹着丝粒并排存在
图12-27 双线期二价染色体图解可见4 条染色单体，1 个交叉，两个同源染色体各自的两个姐妹着丝粒并排存在
1. 减数分裂 I —— 中期 I
核膜破裂纺锤体微管捕获四分体四分体排列到赤道面上
图12-28 减数分裂中期Ⅰ（A）与减数分裂中期Ⅱ（B）动粒与纺锤体的联系示意图在减数分裂中期I，四分体中同源染色体的两个动粒位于同侧，只与从同一极发出的纺锤体微管相联结；减数分裂中期II 与一般有丝分裂中期相似，每个染色体的两个动粒分别位于染色体的两侧，分别与从两极发出的纺锤体微管相联结
减数分裂中的着丝粒和着丝粒行为
1. 减数分裂 I —— 后期 I
同源染色体对分离并向两极移动同源染色体的随机分配、自由组合第一次分裂后染色体数减半
减数分裂过程中的遗传重组
在减数分裂过程中发生了两种形式的遗传重组∶同源染色体的部分交换（基因重组）染色体分离时的自由组合（染色体组重组）
%2012/Ar14-11d.JPG
%2012/Ar14-11i.JPG
,_artwrk-SPL.jpg
1. 减数分裂 I —— 末期 I、胞质分裂和减数分裂间期
性染色体的分离含有XY 性染色体物种ZW 型性别决定含有XO性染色体物种
~gh19/b1510/sexdeter.jpg
（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化
脊椎动物性染色体的进化与性别决定基因
Nature 461, 177-178(10 September 2009)
联会复合体和基因重组介导同源染色体之间配对（联会）和遗传重组（交换）包括中央组分和侧生组分组分：蛋白质；DNA片段；RNA细线期开始组装，经过偶线期至粗线期形成典型的联会复合体结构，同时在粗线期重组节开始组装。双线期联会复合体开始去装配，终变期时完全消失
图12-29 粗线期的联会复合体A. 联会复合体电镜照片。B. 联会复合体图解
细胞周期 cell cycle 细胞分裂 cell divisin
细胞增殖(cell prliferatin)：细胞生命活动的重要特征之一细胞分裂(cell divisin)：细胞增殖最直观的表现细胞周期(cell cycle)：细胞增殖过程
httpbarleywrld.rg/sites/default/files/figure-03-23.jpg
细胞周期中各不同时相及其主要事件
细胞周期：从一次细胞分裂结束开始，经过物质准备，直到下一次细胞分裂结束为止的过程细胞周期中3个根本问题分裂前 DNA 精确的复制完整复制DNA 如何准确分配到两个子细胞物质准备与细胞分裂是如何调控的细胞周期的时期划分细胞有丝分裂期（mitsis）分裂间期（interphase）
标准的细胞周期Standard Cell cycleG1 期、S 期、G2 期和M 期32P 标记蚕豆根尖细胞，放射自显影实验
图12-1 标准的细胞周期一个标准的细胞周期一般包括4 个时相：DNA 合成期（S）、细胞分裂期（M）以及介于二者之间的G1 期和G2 期。细胞周期从G1期开始，经S 期和G2 期，到M 期结束
NATURE|VOL 426 | 18/25 DECEMBER 2003 , 759
细胞社会中的3类细胞群体
周期中细胞（cycling cell）：连续分裂G0 期细胞（静止期细胞，quiescent cell）：暂时脱离细胞周期，停止细胞分裂，但需要时仍可以恢复周期终末分化细胞（terminally differentiated cell）：高度分化的细胞，发挥特定功能直至死亡。
如何确定动物细胞周期的具体时期？
显微镜观察用流式细胞仪（荧光活化细胞分选仪，FACS）测量DNA含量
BrdU-labled epithelia cells f the zebrafish gut. (Gree: S phase cells)
G1期：合成细胞生长所需的蛋白质、糖类、脂质等 S期：合成DNA G2期：检查DNA 是否完成复制，细胞是否已生长到合适大小，环境因素是否利于细胞分裂等 M期：细胞分裂
两个重要的事件：DNA的复制和细胞分裂
二、细胞周期中各不同时相及其主要事件
检验点是作用于细胞周期转换时序的调控信号通路G1/S检验点：在酵母中称start点，在哺乳动物中称R点S期检验点G2/M检验点中-后期检验点
图12-2 细胞周期检验点及其主要事件
细胞周期蛋白依赖的蛋白激酶复合物（cyclin-dependent kinase cmplex，CDK）
Figure 17-14 Mlecular Bilgy f the Cell (© Garland Science 2008)
最大的变化发生在G1期
细胞周期时间测定——标记有丝分裂百分率法
标记有丝分裂百分率法（percentage labeled mitsis，PLM）对测定细胞进行脉冲标记、定时取材、利用放射自显影技术显示标记细胞，通过统计标记有丝分裂细胞百分数的办法来测定细胞周期放射标记物为3H或者14C标记的TdR
细胞周期时间测定——流式细胞仪测定法
天然同步化(natural synchrnizatin)一种黏菌的变形体大多数无脊椎动物和少数脊椎动物的早期胚胎人工同步化(artificial synchrnizatin)选择同步化(Selected synchrnizatin)诱导同步化(Induced synchrnizatin)
图12-3 从培养细胞中收集M 期细胞的同步化方法
DNA 合成阻断法分裂中期阻断法
图12-4 应用过量的TdR 阻断法进行细胞周期同步化A. 处于对数生长期的细胞。B. 第一次加入TdR，所有处于S 期的细胞立即被抑制，其他细胞运行到G1/S 期交界处被抑制。C. 将TdR 洗脱，解除抑制，被抑制的细胞沿细胞周期运行。D. 在解除抑制的细胞到达G1 期终点前，第二次加入TdR 并继续培养，所有的细胞被抑制在G1/S 期交界处
四、特殊的细胞周期——早期胚胎细胞
受精卵迅速卵裂，卵裂球数量增加，但其总体积并不增加；细胞周期中没有细胞的生长G1 期和 G2 期非常短在细胞分裂过程中很少或不需要合成除DNA以外的其他成分
四、特殊的细胞周期——酵母细胞
包括G1 期、 S 期、G2 期和M 期4 个时相酵母细胞周期持续时间较短，大约为90 min细胞分裂过程属于封闭式：核膜不解聚，纺锤体位于核内两种：芽殖酵母和裂殖酵母
图12-5 芽殖酵母的细胞周期
图12-6 裂殖酵母的细胞周期
四、特殊的细胞周期——植物细胞
高等植物细胞虽不含中心体，但可以正常组装纺锤体在成膜体指导下，以形成细胞板（中间板）的形式完成胞质分裂
图12-7 植物细胞的有丝分裂上排各图用两种荧光染色，绿色荧光显示胞质微管（纺锤体），红色荧光显示细胞核（染色体）。下排各图用福尔根染色法显示有丝分裂及胞质分裂过程
四、特殊的细胞周期——细菌
DNA 复制是细菌细胞周期 中的重要事件之一细菌DNA 为一环形分子，含有一个复制起始点DNA 复制之前，一般要经过一个临界时间慢生长快生长
图12-8 细菌的细胞周期A. 慢生长。B. 快生长
一、有丝分裂 Mitsis
细胞周期的M 期时相包括核分裂与胞质分裂两个相互联系的过程细胞有丝分裂(mitsis)即指核分裂(nuclear divisin)有丝分裂过程人为地划分为前期、前中期、中期、后期和末期胞质分裂（cytkinesis）相对独立，一般开始于细胞有丝分裂后期，完成于细胞有丝分裂末期通过核分裂与胞质分裂，使已经复制好的染色体DNA 平均分配到2 个子细胞中
图12-9 高等动物细胞有丝分裂过程
姐妹染色单体间彼此黏着和凝缩是基因组准确分离的先决条件Smc (structural maintenance f chrmsme) 蛋白复合物黏连蛋白 (Chesin)和凝缩蛋白 (Cndensin)
图12-10 Smc 蛋白（A）及其黏连蛋白（Smc 1/3）（B）、凝缩蛋白（Smc2/4）（C）异二聚体的作用
1. 前期——染色体凝缩（chrmatin cndensatin）
Fig. Cndensin and Chesin cmplexes A–B, Mdel f the islated dimer f SMC2 and SMC4 frm cndensin. Chemical crsslinks between SMC2 and SMC4 used t cnstrain the mdeling are shwn in red. Clred spheres represent lysines invlved in crsslinks. B, Structure f a prtin f the chesin cmplex shwing the paired heads with a bund fragment f the Scc1 kleisin. C–D, Subunit cmpsitin and structural rganizatin f the chesin and cndensin cmplexes
1. 前期——细胞分裂极的确立和纺锤体装配
动物细胞分裂极确立与中心体复制、分离和有星纺锤体的装配密切相关高等植物细胞装配无星纺锤体，分裂极确立机制尚不清楚中心体半保留复制
图12-11 动物细胞中心体的复制与细胞周期的关系在每个细胞周期中，中心体进行一次半保留复制。在有丝分裂末期，每个子代细胞继承一个中心体，而在下次有丝分裂开始之前，它又包含2 个中心体
Figure 17-31 Mlecular Bilgy f the Cell (© Garland Science 2008)
中心体复制与细胞周期的关系
核纤层蛋白的磷酸化与去磷酸化
图12-12 细胞分裂过程中核被膜和核纤层的动态变化A. 核被膜在细胞有丝分裂中有规律地解体与重建。 B. 核纤层解聚
2. 前中期——核膜崩解
动物细胞有丝分裂器由星体微管、 染色体动粒微管和极间微管及其结合蛋白构成有星纺锤体植物细胞不含中心体，但能形成无星纺锤体介导植物细胞的核分裂
图12-13 高等动物细胞纺锤体结构A. DNA 荧光染料染色（红色）和抗微管蛋白抗体免疫荧光染色（绿色）。B. 染色体和纺锤体结构模式图
2. 前中期——完成纺锤体装配，形成有丝分裂器(mittic apparatus）
三类微管和有丝分裂马达蛋白
有丝分裂纺锤体的微管极性
微管在中心体周围组装中心体的分离驱动蛋白相关蛋白细胞质动力蛋白中心体列队
图12-14 纺锤体组装过程A. 中心体分离，负向运动马达蛋白与来自姐妹中心体的纺锤体微管结合。B. 借助马达蛋白向微管负极运动，将纺锤体微管牵拉在一起，形成早期纺锤体。C. 正向运动马达蛋白在纺锤体微管之间搭桥，借助正向运动，将纺锤体拉长。D. 负向运动的马达蛋白在细胞膜和星体微管之间搭桥，借助负向运动，将中心体进一步拉近两极的细胞膜，纺锤体进一步被拉长
2. 前中期——纺锤体组装过程
着丝粒－动粒复合体动粒为一个圆盘状结构，分 内、中、外三层着丝粒DNA 主要由α 卫星DNA 构成着丝粒动粒蛋白质
2. 前中期——染色体整列(chrmsme alignment)
染色体附着在有丝分裂纺锤体上
图12-15 应用免疫荧光技术和电镜技术显示动粒位置和结构A. DNA（蓝色）和动粒蛋白HEC1（红色）双重荧光染料染色。B. 透射电镜技术显示染色单体上的动粒结构及其与动粒微管的连接。 C. 动粒结构及动粒- 微管相互连接示意图
染色体整列染色体向赤道面运动的过程Mad 和Bub 蛋白
Nature Reviews Mlecular Cell Bilgy 2, 678-687 (September 2001)
图12-16 染色体整列A. 细胞分裂前期和前中期，Mad 和Bub 蛋白在染色体的动粒上聚集。B. 微管与动粒联结后，Mad 和Bub 蛋白消失，某些染色体滞后，未与微管联结的动粒依然含有Mad 和Bub 蛋白。C. 所有染色体的动粒均与微管联结，Mad 和Bub 蛋白消失，染色体列队到赤道板
2. 前中期——染色体整列
染色体整列完成，所有染色体排 列到赤道面上，纺锤体结构呈现典型纺锤样牵拉（pull）假说外推（push）假说
图12-17 解释染色体在赤道面整列的两种假说
3. 中期（metaphase）
姐妹染色单体分离向两极运动依靠纺锤体微管的作用后期 A动粒微管变短，牵动染色体向两极运动后期 B极性微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长
图12-18 细胞有丝分裂后期由ATP 驱动的马达蛋白沿微管向极部运动使染色体分开A. ATP- 驱动的染色体运动促使微管解聚。B. 微管解聚促使染色体运动
4. 后期（anaphase）
图12-19 细胞分裂后期Ａ和后期Ｂ产生染色体向极部运动的示意图后期A：动粒微管在两端解聚缩短，致使姐妹染色单体向两极运动。后期B：通过星体微管牵拉和极微管重叠区滑动，使纺锤体两极和染色体进一步分开
Anaphase A(chrmsme-t-ple mvement)
Anaphase B(ple-ple separatin)
染色体分离后期涉及的两种运动类型
图12-20 有丝分裂中后期转换有丝分裂中- 后期转换是由活化APC 启动的，抑制物securin 的降解导致分离酶活化，进而黏连蛋白被切割，致使姐妹染色单体分离
动粒和有丝分裂染色体分离
Nature Reviews Mlecular Cell Bilgy 9, 33-46 (January 2008)
动粒上特定微管定向活动的分子机制
动粒微管消失，极微管继续加长染色单体去浓缩核纤层与核膜重新组装
5. 末期（telphase）
分裂沟(Furrw)中体(Midbdy)收缩环(Cntractile ring)
Figure 17-49a Mlecular Bilgy f the Cell (© Garland Science 2008)
6. 胞质分裂 Cytkinisis (Cytplasm divisin)
图13-21 动物细胞胞质分裂示意图
胞质分裂4 个步骤分裂沟位置的确立；肌动蛋白聚集和收缩环形成；收缩环收缩；收缩环处细胞融合并形成两个子细胞中央纺锤体和星体微管共同决定了分裂沟形成的位置，星体微管参与了分裂沟的形成
图12-22 中央纺锤体和星体微管作用于细胞皮层并诱导分裂沟形成A. 中央纺锤体发出的信号决定分裂沟的定位。B. 接近分裂沟位置的纺锤体微管发出信号，促进分裂沟的形成。C. 远离分裂沟位置的星体微管发出抑制性信号 (T 形箭头)，抑制远离分裂沟端部的细胞皮层收缩，间接促进分裂沟的形成
中央纺锤体和星体微管作用于细胞皮层并诱导分裂沟形成
二、减数分裂（meisis）
图12-23 真核生物减数分裂的3 种类型A. 配子减数分裂。B. 孢子减数分裂。C. 合子减数分裂
细胞核大于其体细胞核；分G1期、S期和G2期S 期持续时间较长，但DNA未全部复制完成？G2 期的长短变化较大
图12-24 减数分裂过程图解
女性卵巢中卵母细胞约从胚胎期第五个月开始进入前期I的双线期，可保持几十年 脊椎动物排出的卵减数分裂进程停滞在中期II？
&-gametgenesis/meisis
1. 减数分裂 I —— 前期 I（同源染色体配对和基因重组）
细线期：染色质凝缩；染色粒；接触斑偶线期：配对；联会复合体；Z-DNA粗线期：重组节；P-DNA；专用组蛋白合成；rDNA扩增双线期：同源染色体分离；交叉；RNA转录活跃终变期：交叉端化
图12-25 偶线期DNA 在减数分裂前期I 才进行复制示意图可能是由于此种未复制的DNA 片段的存在，导致两条姐妹染色单体紧密联系在一起
联会复合体与同源染色体联会和基因重组有关SC由两条同源染色体沿纵轴形成，外观呈梯状SC上有重组节(recmbinatin ndules)，是交换发生的部位。SC主要由碱性蛋白质和RNA组成，含少量DNASC形成合线期，成熟于粗线期，消失于双线期
图12-26 电镜下见到的联会复合体和重组节结构（A）及其图解（B）A. 照片显示联会复合体和重组节（箭头所指）。B. 图解显示侧生组分、中央组分、重组节和同源染色体的姐妹染色单体
联会复合体（synaptnemal cmplex）
二价体（bivalent）四分体（tetrad）
可见4 条染色单体，两个交叉，两个同源染色体各自的两个姐妹着丝粒并排存在
图12-27 双线期二价染色体图解可见4 条染色单体，1 个交叉，两个同源染色体各自的两个姐妹着丝粒并排存在
1. 减数分裂 I —— 中期 I
核膜破裂纺锤体微管捕获四分体四分体排列到赤道面上
图12-28 减数分裂中期Ⅰ（A）与减数分裂中期Ⅱ（B）动粒与纺锤体的联系示意图在减数分裂中期I，四分体中同源染色体的两个动粒位于同侧，只与从同一极发出的纺锤体微管相联结；减数分裂中期II 与一般有丝分裂中期相似，每个染色体的两个动粒分别位于染色体的两侧，分别与从两极发出的纺锤体微管相联结
减数分裂中的着丝粒和着丝粒行为
1. 减数分裂 I —— 后期 I
同源染色体对分离并向两极移动同源染色体的随机分配、自由组合第一次分裂后染色体数减半
减数分裂过程中的遗传重组
在减数分裂过程中发生了两种形式的遗传重组∶同源染色体的部分交换（基因重组）染色体分离时的自由组合（染色体组重组）
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1. 减数分裂 I —— 末期 I、胞质分裂和减数分裂间期
性染色体的分离含有XY 性染色体物种ZW 型性别决定含有XO性染色体物种
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（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化
脊椎动物性染色体的进化与性别决定基因
Nature 461, 177-178(10 September 2009)
联会复合体和基因重组介导同源染色体之间配对（联会）和遗传重组（交换）包括中央组分和侧生组分组分：蛋白质；DNA片段；RNA细线期开始组装，经过偶线期至粗线期形成典型的联会复合体结构，同时在粗线期重组节开始组装。双线期联会复合体开始去装配，终变期时完全消失
图12-29 粗线期的联会复合体A. 联会复合体电镜照片。B. 联会复合体图解
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