（新人教版）高考生物一轮复习讲义 第3单元　解惑练2　光呼吸和光抑制（含解析）

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光呼吸是进行光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。该过程以光合作用的中间产物为底物，吸收氧、释放二氧化碳。其生化途径和在细胞中的发生部位也与一般呼吸(也称暗呼吸)不同。
(1)光呼吸的起因
Ⅰ.植物体为什么会发生光呼吸呢？主要原因是在生物体的进化过程中产生了一种具有双功能的酶，这个酶的名字叫作RuBP羧化/加氧酶，就是核酮糖－1,5－二磷酸羧化/加氧酶，这个酶可以缩写为Rubisc。核酮糖－1,5－二磷酸(RuBP)就是卡尔文循环中的C5。
Ⅱ.二氧化碳和氧气竞争性与Rubisc结合，当二氧化碳浓度高时，Rubisc催化RuBP与二氧化碳形成两分子3－磷酸甘油酸(PGA)，就是卡尔文循环中的C3，进行卡尔文循环；当氧气浓度高时，Rubisc催化RuBP与氧气形成1分子PGA(C3)和1分子磷酸乙醇酸(C2)，其中PGA进入卡尔文循环，而磷酸乙醇酸脱去磷酸基团形成乙醇酸，乙醇酸就离开叶绿体，走上了光呼吸的征途，这条路艰难而曲折，有害也有利。基本过程见下图。
(2)光呼吸的过程
Ⅰ.发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”修复，耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”，“Rubisc的构造缺陷”的原因。
Ⅱ.下图展示了卡尔文循环和光呼吸的详细过程。
(3)光呼吸的危害
如果在较强光下，光呼吸加强，使得C5氧化分解加强，一部分碳以CO2的形式散失，从而减少了光合产物的形成和积累。其次，光呼吸过程中消耗了ATP和NADPH，即造成了能量的损耗。
(4)光呼吸的意义
其实光呼吸和卡尔文循环是一种动态平衡，适当的光呼吸对植物体有一定积极意义，这也许是进化过程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意义如下：
Ⅰ.回收碳元素。就是2分子的C2形成1分子的C3和CO2，那1分子C3通过光呼吸过程又返回到卡尔文循环中，不至于全部流失掉。即通过光呼吸回收了3/4的碳元素。
Ⅱ.防止强光对叶绿体的破坏。强光时，由于光反应速率大于暗反应速率，因此，叶肉细胞中会积累ATP和NADPH，这些物质积累会产生自由基，尤其是超氧阴离子，这些自由基能损伤叶绿体，而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的ATP和NADPH，从而减轻对叶绿体的伤害。当然植物体还有很多避免强光下损伤叶绿体的机制。光呼吸算是其中之一。
Ⅲ.消除乙醇酸对细胞的毒害。
归纳总结 光呼吸与暗呼吸的比较
2.光抑制
植物的光合系统所接受的光能超过光合作用所能利用的量时，光合功能便降低，这就是光合作用的光抑制。
(1)光抑制机理：光合系统的破坏，PS Ⅱ是光破坏的主要场所。发生光破坏后的结果：电子传递受阻，光合效率下降。
(2)光抑制的主要防御机制
①减少光吸收，植物体也可以通过叶运动(减少叶片与主茎的夹角)或叶绿体运动这种对强光的快速响应以减少对光的吸收，从而避免光抑制。
②增加热耗散：a.当依赖能量的叶绿素荧光猝灭增加时，通过增加激发能的热耗散可以部分避免光抑制。降低光饱和条件下的PSⅡ的光化学效率，可以避免光抑制破坏的发生。b.在强光下非光辐射能量耗散增加的同时，玉米黄素含量增加，玉米黄素与激发态的叶绿素作用，从而耗散其激发能，保护光合机构免受过量光能破坏。
③进行光呼吸：C3植物的光呼吸有很高的能量需求。光呼吸可以防止强光和CO2亏缺条件下发生光抑制。
跟踪训练
1．光呼吸是O2/CO2偏高时与光合作用同时发生的生理过程，是经长期进化形成的适应机制。光呼吸和暗反应关系密切，机理如图所示。下列叙述错误的是( )
A．光呼吸可保证CO2不足时，暗反应仍能正常进行
B．光合作用的光反应强于暗反应容易导致光呼吸发生
C．光呼吸过程虽消耗有机物，但不产生ATP
D．抑制光呼吸能大幅度提高光合作用强度
答案 D
2．某研究小组测得在适宜条件下某植物叶片遮光前吸收CO2的速率和遮光(完全黑暗)后释放CO2的速率。吸收或释放CO2的速率随时间变化趋势的示意图如下(吸收或释放CO2的速率是指单位面积叶片在单位时间内吸收或释放CO2的量)，回答下列问题：
(1)在光照条件下，图形A＋B＋C的面积表示________________，该植物在一定时间内单位面积叶片光合作用，其中图形B的面积表示_____________________________，从图形C可推测该植物存在另一个________的途径，CO2进出叶肉细胞都是通过________的方式进行的。
(2)在上述实验中，若提高温度、降低光照，则图形________(填“A”或“B”)的面积变小，图形___________(填“A”或“B”)的面积增大，原因是_______________________________
_______________________________________________________________________________。
答案 (1)固定的CO2总量 呼吸作用释放出的CO2量 释放CO2 自由扩散 (2)A B 光合速率降低，呼吸速率增强
解析 (1)根据坐标图分析，A的面积为叶肉细胞吸收外界CO2的量，而B＋C的面积总和则是植物自身产生CO2的量，两部分的CO2都会被植物的叶肉细胞所吸收，即光合作用固定的CO2总量。遮光之后，植物主要进行呼吸作用产生CO2，根据遮光后平稳段的直线的变化趋势可以推出B的面积表示这段时间内植物呼吸作用放出的CO2量，而图形C则表示植物可能通过其他途径产生CO2。CO2属于小分子，进出细胞都是通过自由扩散的方式进行的。(2)题干中提到适宜条件是针对光合作用，所以提高温度、降低光照都会使光合作用减弱，所以A的面积会变小，而呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度要高，所以提高温度会增大呼吸作用的速率，而光照的改变对呼吸作用无影响，所以B的面积会变大。
3．(2021·山东，21)光照条件下，叶肉细胞中O2与CO2竞争性结合C5，O2与C5结合后经一系列反应释放CO2的过程称为光呼吸。向水稻叶面喷施不同浓度的光呼吸抑制剂SBS溶液，相应的光合作用强度和光呼吸强度见下表。光合作用强度用固定的CO2量表示，SBS溶液处理对叶片呼吸作用的影响忽略不计。
(1)光呼吸中C5与O2结合的反应发生在叶绿体的___________中。正常进行光合作用的水稻，突然停止光照，叶片CO2释放量先增加后降低，CO2释放量增加的原因是________________
_______________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________。
(2)与未喷施SBS溶液相比，喷施100 mg/L SBS溶液的水稻叶片吸收和放出CO2量相等时所需的光照强度__________(填“高”或“低”)，据表分析，原因是____________________。
(3)光呼吸会消耗光合作用过程中的有机物，农业生产中可通过适当抑制光呼吸以增加作物产量。为探究SBS溶液利于增产的最适喷施浓度，据表分析，应在____________mg/L之间再设置多个浓度梯度进一步进行实验。
答案 (1)基质 光照停止，产生的ATP、NADPH减少，暗反应消耗的C5减少，C5与O2结合增加，产生的CO2增多 (2)低 喷施100 mg/L SBS溶液后，光合作用固定的CO2增加，光呼吸释放的CO2减少，即叶片的CO2吸收量增加、释放量减少。此时，在更低的光照强度下，两者即可相等 (3)100～300
解析 (3)光呼吸会消耗有机物，但光呼吸会释放CO2，补充光合作用的原料，适当抑制光呼吸可以增加作物产量，由表可知，在 SBS溶液浓度为200 mg/L时光合作用强度与光呼吸强度差值最大，即光合产量最大，为了进一步探究最适喷施浓度，应在100～300 mg/L之间再设置多个浓度梯度进一步进行实验。
4．(2023·江苏扬州高邮市模拟预测)夏季，植物经常受到高温和强光的双重胁迫。研究发现：当光照过强，植物吸收的光能超过其所需要时，会导致光合速率下降，这种现象称为光抑制。有关光抑制的机制，一般认为： 在强光下，一方面因NADP＋不足使电子传递给O2形成Oeq \\al(－1,2)；另一方面会导致还原态电子积累，形成三线态叶绿素(3chl)，3chl与O2反应生成单线1O2。Oeq \\al(－1,2)和1O2都非常活泼，如不及时清除，会攻击叶绿素和PSⅡ反应中心的D1蛋白，从而损伤光合结构。类胡萝卜素可快速淬灭3chl，也可以直接清除1O2，起到保护叶绿体的作用。请回答下列问题：
(1)根据图1分析，PSⅡ位于________________(细胞结构)；请从光反应和暗反应物质联系的角度，分析强光条件下NADP＋不足的原因：______________________________________。
(2)图2是夏季连续两昼夜内，某杏树CO2吸收量和释放量的变化曲线图。S1～S5表示曲线与横轴围成的面积。造成图2中MN段波动的主要外界因素是__________。经过这两昼夜，该杏树仍正常生长，则有机物的积累量在图示__________(填字母)时刻达到最大值。图中S2明显小于S4，造成这种情况的主要外界因素最可能是__________。
(3)光合作用中的Rubisc酶是一个双功能酶，在光下，它既能催化C5与CO2的羧化反应进行光合作用，又能催化C5与O2的加氧反应进行光呼吸(如图3)。羧化和加氧作用的相对速率完全取决于CO2和O2的相对浓度。研究发现，光呼吸也能对光合器官起保护作用，避免产生光抑制，请根据图3分析原因：_____________________________________________________。
答案 (1)叶绿体类囊体薄膜 强光条件下，光反应产生的NADPH多于暗反应消耗的量，导致NADP＋供应不足 (2)温度 I 光照强度 (3)光呼吸可以消耗多余的ATP和NADPH，从而对光合器官起保护作用，避免产生光抑制
解析 (1)根据图1分析，PSⅡ可以吸收光能，位于叶绿体类囊体薄膜；强光条件下，光反应产生的NADPH多于暗反应消耗的量，导致NADP＋供应不足。(2)影响植物细胞呼吸的主要因素是温度，夜间温度有起伏，故造成MN段波动的因素为温度。I点时植株的光合强度等于呼吸强度，超过I点有机物消耗大于合成速率，故这两昼夜有机物的积累量在I时刻达到最大值。影响光合作用的环境因素主要有光照强度、温度和CO2浓度，故两昼夜中，造成S2明显小于S4的外界因素最可能是光照强度。(3)据图3分析可知，光呼吸可以消耗多余的ATP和NADPH，从而对光合器官起保护作用，避免产生光抑制。
5．(2022·山东，21)强光条件下，植物吸收的光能若超过光合作用的利用量，过剩的光能可导致植物光合作用强度下降，出现光抑制现象。为探索油菜素内酯(BR)对光抑制的影响机制，将长势相同的苹果幼苗进行分组和处理，如表所示，其中试剂L可抑制光反应关键蛋白的合成。各组幼苗均在温度适宜、水分充足的条件下用强光照射，实验结果如图所示。
(1)光可以被苹果幼苗叶片中的色素吸收，分离苹果幼苗叶肉细胞中的色素时，随层析液在滤纸上扩散速度最快的色素主要吸收的光的颜色是__________。
(2)强光照射后短时间内，苹果幼苗光合作用暗反应达到一定速率后不再增加，但氧气的产生速率继续增加。苹果幼苗光合作用暗反应速率不再增加，可能的原因有___________________、_______________(答出2种原因即可)；氧气的产生速率继续增加的原因是________________。
(3)据图分析，与甲组相比，乙组加入BR后光抑制________(填“增强”或“减弱”)；乙组与丙组相比，说明BR可能通过____________________发挥作用。
答案 (1)蓝紫光 (2)NADPH、ATP等的浓度不再增加 CO2浓度有限 光能的吸收速率继续增加，使水的光解速率继续增加 (3)减弱 促进光反应中关键蛋白的合成
解析 (1)苹果幼苗叶肉细胞中的色素有叶绿素a、叶绿素b、叶黄素、胡萝卜素，其中胡萝卜素在层析液中溶解度最大，故色素分离时，随层析液在滤纸上扩散速度最快的色素是胡萝卜素，主要吸收蓝紫光。(3)据图分析，与甲组相比，乙组加入BR后光合作用强度较高，说明加入BR后光抑制减弱；乙组用BR处理，丙组用BR和试剂L处理，与乙组相比，丙组光合作用强度较低，由于试剂L可抑制光反应关键蛋白的合成，说明BR可能是通过促进光反应关键蛋白的合成发挥作用的。比较项目
光呼吸
暗呼吸(有氧呼吸)
底物
乙醇酸
糖、脂肪、蛋白质
发生部位
叶绿体、过氧化物酶体、线粒体
细胞质基质、线粒体
反应条件
光照
光或暗都可以
能量
消耗能量(消耗ATP和NADPH)
产生能量
共同点
消耗氧气，放出二氧化碳
SBS浓度(mg/L)
0
100
200
300
400
500
600
光合作用强度
(CO2μml·m－2·s－1)
18.9
20.9
20.7
18.7
17.6
16.5
15.7
光呼吸强度
(CO2μml·m－2·s－1)
6.4
6.2
5.8
5.5
5.2
4.8
4.3