2024届人教版高中生物一轮复习热点聚焦素养提升CO2固定途径的多样性和适应性学案（不定项）

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CO2固定途径的多样性和适应性

1．CO2固定的3种途径
不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境适应的结果。3种类型是因CO2的固定这一过程的不同而划分的。
(1)C3途径：C3途径是碳同化的基本途径，也称为卡尔文循环，可合成糖类、淀粉等多种有机物。C3途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成光合产物等。

通过C3途径固定CO2的植物称为C3植物，C3类植物属于高光呼吸植物类型，光合速率较低，其种类多，分布广，多生长于暖湿条件下，如大多数树木、粮食类植物、烟草等。
(2)C4植物：通过C4途径固定CO2的植物称为C4植物，它们主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快散失。所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。
C4植物两次固定是在空间上分开：在叶肉细胞内固定CO2，在维管束鞘细胞中同化CO2。

(3)CAM途径(景天科酸代谢)：CAM途径指生长在热带或亚热带干旱及半干旱地区的一些肉质植物所具有的一种光合固定CO2的附加途径。具有这种途径的植物称为CAM植物。该途径的特点是：CAM植物气孔只有晚上开放，将CO2生成苹果酸等进行固定，白天气孔关闭，苹果酸等则由液泡转入叶绿体中再释放CO2，再通过卡尔文循环转变成糖。这是植物对干旱环境的适应。
CAM植物两次固定是在时间上分开：在晚上固定CO2，在白天同化CO2。

2．光呼吸
光呼吸是所有进行光合作用的细胞在光照和高氧低CO2情况下发生的一个生化过程。它是光合作用损耗能量的一个副反应。在黑暗条件下，呼吸过程能不断转换形成ATP，并把自由能释放出来，以供根系的吸收功能、有机物质的合成与运转功能以及各种物质代谢反应等功能的需要，从而促进生命活动的顺利进行。绿色植物在光照条件下的呼吸方式特点是呼吸基质在被分解转化过程中虽也放出CO2，但不能产生ATP，从而使光合产物被白白地耗费掉。所以光呼吸越强，光合生产率相对越低。
光呼吸不是一个纯粹消耗能量的过程，其功能是：①在光呼吸时细胞线粒体中进行甘氨酸转变为丝氨酸反应时能形成ATP；②光呼吸可以将光合作用的副产品磷酸乙醇酸和乙醇酸转变为碳水化合物；③在水分亏缺及高光照条件下，叶片气孔关闭，光呼吸释放的CO2能被再固定，可保护光合作用的反应中心，以免被强光破坏。


[典例]　(2021·辽宁卷)早期地球大气中的O2浓度很低，到了大约3.5亿年前，大气中O2浓度显著增加，CO2浓度明显下降。现在大气中的CO2浓度约390 μmol·mol－1，是限制植物光合作用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是一种催化CO2固定的酶，在低浓度CO2条件下，催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO2浓缩机制，极大地提高了Rubisco所在局部空间位置的CO2浓度，促进了CO2的固定。回答下列问题：
(1)真核细胞叶绿体中，在Rubisco的催化下，CO2被固定形成________，进而被还原生成糖类，此过程发生在________中。
(2)海水中的无机碳主要以CO2和HCO两种形式存在，水体中CO2浓度低、扩散速度慢，有些藻类具有图1所示的无机碳浓缩过程，图中HCO浓度最高的场所是________(填“细胞外”“细胞质基质”或“叶绿体”)，可为图示过程提供ATP的生理过程有________。

(3)某些植物还有另一种CO2浓缩机制，部分过程见图2。在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)可将HCO转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管束鞘细胞释放CO2，提高了Rubisco附近的CO2浓度。

①由这种CO2浓缩机制可以推测，PEPC与无机碳的亲和力________(填“高于”“低于”或“等于”)Rubisco。
②图2所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是________。图中由Pyr转变为PEP的过程属于________(填“吸能反应”或“放能反应”)。
③若要通过实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用________技术。
(4)通过转基因技术或蛋白质工程技术，可能进一步提高植物光合作用的效率，以下研究思路合理的有________。
A．改造植物的HCO转运蛋白基因，增强HCO的运输能力
B．改造植物的PEPC基因，抑制OAA的合成
C．改造植物的Rubisco基因，增强CO2固定能力
D．将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物
[思维建模]
题干
信息
信息1
文字：核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶在低浓度CO2条件下，催化效率低
信息2
图示：图1中HCO运输需要消耗ATP，说明HCO的运输方式是主动运输，主动运输是逆浓度梯度运输，由此推断图中HCO浓度最高的场所是叶绿体。图2中PEPC参与催化HCO＋PEP→OAA过程，说明PEPC与无机碳的亲和力高于Rubisco。图2中由Pyr转变为PEP的过程需要消耗ATP，说明图中由Pyr转变为PEP的过程属于吸能反应
素养
指引
生命
观念
光合作用过程包括光反应和暗反应：①光反应：场所在叶绿体类囊体薄膜，完成水的光解产生NADPH和氧气，以及ATP的合成；
②暗反应：场所在叶绿体基质中，包括二氧化碳的固定和C3的还原两个阶段
科学
思维
生物既适应当地环境，又改变着环境
思维误区
误区纠正：将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物，不一定提高植物光合作用的效率
切记：本题的知识点是光合作用的过程，要根据题干和题图获取信息，利用相关信息结合所学知识进行推理、解答问题
解析　(1)光合作用的暗反应中，CO2被固定形成三碳化合物，进而被还原生成糖类，此过程发生在叶绿体基质中。(2)图示可知，HCO运输需要消耗ATP，说明HCO是通过主动运输的，主动运输一般是逆浓度运输，由此推断图中HCO浓度最高的场所是叶绿体。该过程中细胞质中需要的ATP由呼吸作用提供，叶绿体中的ATP由光合作用提供。(3)①PEPC参与催化HCO＋PEP过程，说明PEPC与无机碳的亲和力高于Rubisco。②图2所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是ATP和NADPH，图中由Pyr转变为PEP的过程需要消耗ATP，说明图中由Pyr转变为PEP的过程属于吸能反应。③若要通过实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用同位素示踪技术。(4)改造植物的HCO转运蛋白基因，增强HCO的运输能力，可以提高植物光合作用的效率，A符合题意；改造植物的PEPC基因，抑制OAA的合成，不利于最终二氧化碳的生成，不能提高植物光合作用的效率，B不符合题意；改造植物的Rubisco基因，增强CO2固定能力，可以提高植物光合作用的效率，C符合题意；将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物，不一定提高植物光合作用的效率，D不符合题意。
答案　(1)三碳化合物　叶绿体基质　(2)叶绿体　呼吸作用和光合作用　(3)①高于　②NADPH和ATP　吸能反应　③同位素示踪　(4)AC

1．(2022·全国甲卷)根据光合作用中CO2的固定方式不同，可将植物分为C3植物和C4植物等类型。C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答下列问题。
(1)不同植物(如C3植物和C4植物)光合作用光反应阶段的产物是相同的，光反应阶段的产物是________________________________________(答出3点即可)。
(2)正常条件下，植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位，原因是_____________ ____________________________________________________________________________________________________________________________(答出1点即可)。
(3)干旱会导致气孔开度减小，研究发现在同等程度干旱条件下，C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析，可能的原因是______________________________ _______________________________________________________________________________________________________________________。
解析　(1)光反应阶段的化学反应是在类囊体薄膜上进行的，在光反应阶段，叶绿体中光合色素吸收的光能一方面将水分解成氧气和NADPH(或[H])，另一方面在有关酶的催化作用下，促成ADP与Pi发生化学反应，形成ATP。(2)植物叶片细胞也要通过呼吸作用消耗一部分光合产物，故正常条件下，植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位。(3)干旱导致气孔开度减小，通过气孔进入叶肉细胞的二氧化碳减少，C4植物的二氧化碳补偿点比C3植物的低，C4植物能利用较低浓度的二氧化碳进行光合作用，故在同等程度干旱条件下，C4植物比C3植物生长得好。
答案　(1)O2、ATP和NADPH(或[H])
(2)自身呼吸作用要消耗一部分
(3)干旱条件下，植物胞间二氧化碳浓度低，C4植物的二氧化碳补偿点比C3植物的低，C4植物能利用较低浓度的二氧化碳进行光合作用(合理即可)
2．(2022·淄博一模)玉米是C4植物，通过C4途径固定CO2；水稻为C3植物，通过C3途径固定CO2。在玉米叶维管束的周围有两层细胞，内层细胞是鞘细胞，叶绿体中几乎无基粒；外层为叶肉细胞，叶绿体中有发达的基粒。甲图是C3、C4途径示意图，乙图为玉米在有光和黑暗条件下的CO2吸收速率。回答下列问题：

(1)玉米叶片中光反应的场所是________。
(2)与C3途径相比，C4途径的特点有________(答出2点)。
(3)乙图中，暗期时玉米的CO2吸收速率大于零，原因是________。在暗期，玉米吸收的CO2并不能转化为糖类等光合产物，原因是________。
(4)PEP羧化酶(PEPC)是C4途径的关键酶，对CO2的亲和力高，C3植物缺少PEPC。胞内CO2浓度较低是限制C3植物光合速率的重要因素，请就改进C3植物、提高光合速率提出你的设想。
解析　(1)玉米叶片中的鞘细胞无基粒，只能进行暗反应，叶肉细胞的叶绿体中有发达的基粒，可进行光反应和暗反应，因此玉米叶片中光反应的场所是叶肉细胞叶绿体的基粒(类囊体薄膜)。(2)分析图示可知，C4途径是在较低CO2浓度的条件下，通过ATP提供能量，在PEP羧化酶的作用下，由C4运载CO2至叶绿体，通过该过程提高细胞内CO2的浓度，与C3途径相比，C4途径具有能富集CO2、消耗ATP、由C4运载CO2、需要PEP羧化酶的特点。(3)分析题图可知，玉米为C4植物，在暗期能吸收CO2转化为C4物质储存起来；暗期缺少光照，植物不能进行光反应，缺少ATP和NADPH，因此不能进行C3的还原过程，因此不能将CO2转化为糖类。(4)分析题意可知，C3植物缺少PEPC导致对CO2的亲和力低，胞内CO2浓度较低是限制C3植物光合速率的重要因素，但由于C4植物与C3植物之间存在生殖隔离，因此可利用基因工程技术打破生殖隔离，可通过基因工程将PEPC基因导入到C3植物细胞中，再利用植物组织培养技术培育获得个体。
答案　(1)叶肉细胞的叶绿体基粒(类囊体薄膜)上
(2)能富集CO2、消耗ATP、由C4运载CO2、需要PEP羧化酶(答出2点即可)
(3)玉米能够在暗期吸收CO2转化为C4物质储存起来　暗期不进行光反应，缺少ATP及NADPH
(4)通过基因工程将PEPC基因导入到C3植物细胞
3．景天科植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收的CO2生成苹果酸储存在液泡中，白天气孔关闭，液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光合作用，其部分代谢途径如图1；将小麦绿色叶片放在温度适宜的密闭容器内，测量在不同的光照条件下容器内氧气量的变化，结果如图2，据图回答以下问题：

图1

图2
(1)植物气孔开闭的特点与其生活环境是相适应的，推测景天科植物生活环境最可能是________，从进化角度看，这种特点的形成是________的结果。该类植物夜晚吸收的CO2________(填“能”或“不能”)合成葡萄糖，原因是_____________________________ _______________________________________________。
(2)结合图1可知，景天科植物参与卡尔文循环的CO2直接来源于________过程。
(3)如果白天适当提高CO2浓度，景天科植物的光合作用速率变化是________(填“增加”“降低”或“基本不变”)。
(4)图2曲线中a点以后的短时间内，叶片细胞内C3的量将________。在5～15 min内，该容器内氧气量增加的速率逐渐减小，这是因为________。
(5)图2中如果叶片的呼吸速率始终不变，则在5～15 min内，小麦叶片光合作用的平均速率(用氧气产生量表示)是________。
解析　(1)景天科植物晚上气孔开放，吸收二氧化碳储存起来，白天气孔关闭，原因可能是天气炎热，防止蒸腾作用散失过多的水分，由此推知该植物生活的环境最可能是炎热干旱。炎热的天气使能适应环境的植物生存下来，所以这是自然选择的结果。夜晚没有光反应为暗反应提供ATP和NADPH，该类植物夜晚吸收的CO2不能合成葡萄糖。(2)由图可知，卡尔文循环的二氧化碳一方面来自苹果酸的脱羧作用，一方面来自线粒体，即细胞呼吸作用。(3)景天科植物白天苹果酸转化为CO2，参与卡尔文循环，CO2充足，不是限制光合作用的因素，白天适当提高CO2浓度，光合作用速率基本不变。(4)a点之后植物受到光照，光反应增强，NADPH和ATP生成量增多，因此短时间内C3还原变快，含量减少。5～15 min内，光合作用吸收CO2的量大于呼吸作用释放CO2的量，使密闭容器内的CO2浓度逐渐减少，光合作用速率逐渐下降，氧气增加速率减小。(5)由0～5 min氧气下降速率可知小麦叶片呼吸作用速率为(1÷5)×10－7＝2×10－8 mol/min，由5～15 min氧气增量可求得净光合速率为(4÷10)×10－7＝4×10－8 mol/min，光合作用速率＝呼吸作用速率＋净光合作用速率＝6×10－8 mol/min。
答案　(1)炎热干旱　自然选择　不能　没有光反应为暗反应提供ATP和NADPH　(2)苹果酸经脱羧作用和呼吸作用　(3)基本不变　(4)减少　光合作用吸收CO2的量大于呼吸作用释放CO2的量，使密闭容器内的CO2浓度逐渐减少，光合作用速率逐渐下降　(5)6×10－8 mol/min

1．经典重组　判断正误
(1)红光照射时，胡萝卜素吸收的光能可传递给叶绿素a(2019·海南卷，9B)(×)
(2)蓝细菌(蓝藻)没有叶绿体也能进行光合作用(2019·海南卷，1D)(√)
(3)高等植物光合作用中光反应只发生在生物膜上(2018·海南卷，4A)(√)
(4)叶肉细胞中光合作用的暗反应发生在叶绿体基质中(2017·全国Ⅲ卷，2B)(√)
(5)光照培养一段时间的绿藻，用黑布迅速将培养瓶罩上，绿藻细胞的叶绿体内CO2的固定加快(2014·全国Ⅰ卷，2B)(×)
2．(2021·广东卷)在高等植物光合作用的卡尔文循环中，唯一催化CO2固定形成C3的酶被称为Rubisco。下列叙述正确的是(　　)
A．Rubisco存在于细胞质基质中
B．激活Rubisco需要黑暗条件
C．Rubisco催化CO2固定需要ATP
D．Rubisco催化C5和CO2结合
解析：选D　Rubisco参与植物光合作用过程中的暗反应，暗反应场所在叶绿体基质，故Rubisco存在于叶绿体基质中，A错误；暗反应在有光和无光条件下都可以进行，故参与暗反应的酶Rubisco的激活对光无要求，B错误；Rubisco催化CO2固定不需要ATP，C错误；Rubisco催化二氧化碳的固定，即C5和CO2结合生成C3的过程，D正确。
3．(2020·天津卷)研究人员从菠菜中分离类囊体，将其与16种酶等物质一起用单层脂质分子包裹成油包水液滴，从而构建半人工光合作用反应体系。该反应体系在光照条件下可实现连续的CO2固定与还原，并不断产生有机物乙醇酸。下列分析正确的是(　　)
A．产生乙醇酸的场所相当于叶绿体基质
B．该反应体系不断消耗的物质仅是CO2
C．类囊体产生的ATP和O2参与CO2固定与还原
D．与叶绿体相比，该反应体系不含光合作用色素
解析：选A　乙醇酸是在光合作用暗反应产生的，暗反应场所在叶绿体基质中，所以产生乙醇酸的场所相当于叶绿体基质，A正确；该反应体系中能进行光合作用整个过程，不断消耗的物质有CO2和H2O，B错误；类囊体产生的ATP参与C3的还原，产生的O2用于呼吸作用或释放到周围环境中，C错误；该体系含有类囊体，而类囊体的薄膜上含有光合作用色素，D错误。
4．(2020·全国Ⅰ卷)农业生产中的一些栽培措施可以影响作物的生理活动，促进作物的生长发育，达到增加产量等目的。回答下列问题：
(1)中耕是指作物生长期中，在植株之间去除杂草并进行松土的一项栽培措施，该栽培措施对作物的作用有_____________________________________________________________
________________________________________________________________________(答出两点即可)。
(2)农田施肥的同时，往往需要适当浇水，此时浇水的原因是______________________ _______________________________________________________________________________________________________________________(答出一点即可)。
(3)农业生产常采用间作(同一生长期内，在同一块农田上间隔种植两种作物)的方法提高农田的光能利用率。现有4种作物，在正常条件下生长能达到的株高和光饱和点(光合速率达到最大时所需的光照强度)见下表。从提高光能利用率的角度考虑，最适合进行间作的两种作物是____________，选择这两种作物的理由是_____________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________。
作物
A
B
C
D
株高/cm
170
65
59
165
光饱和点/(μmol·m－2·s－1)
1 200
1 180
560
623
解析　(1)中耕松土过程中去除了杂草，减少了杂草和农作物之间的竞争；疏松土壤可以增加土壤的含氧量，有利于根细胞的有氧呼吸，促进矿物质元素的吸收，从而达到增产的目的。(2)农田施肥时，肥料中的矿物质元素只有溶解在水中，以离子形式存在，才能被作物根系吸收。(3)分析表中数据可知，作物A、D的株高较高，B、C的株高较低，作物A、B的光饱和点较高，适宜在较强光照下生长，C、D的光饱和点较低，适宜在弱光下生长，综合上述特点，应选取作物A和C进行间作，作物A可利用上层光照进行光合作用，作物C能利用下层的弱光进行光合作用，从而提高光能利用率。
答案　(1)减少杂草对水分、矿物质元素和光的竞争；增加土壤氧气含量，促进根系的呼吸作用　(2)肥料中的矿物质元素只有溶解在水中才能被作物根系吸收　(3)A和C　作物A光饱和点高且长得高，可以利用上层光照进行光合作用；作物C光饱和点低且长得矮，与作物A间作后，能利用下层的弱光进行光合作用
5．(2022·山东卷)强光条件下，植物吸收的光能若超过光合作用的利用量，过剩的光能可导致植物光合作用强度下降，出现光抑制现象。为探索油菜素内酯(BR)对光抑制的影响机制，将长势相同的苹果幼苗进行分组和处理，如表所示，其中试剂L可抑制光反应关键蛋白的合成。各组幼苗均在温度适宜、水分充足的条件下用强光照射，实验结果如图所示。
分组
处理
甲
清水
乙
BR
丙
BR＋L

(1)光可以被苹果幼苗叶片中的色素吸收，分离苹果幼苗叶肉细胞中的色素时，随层析液在滤纸上扩散速度最快的色素主要吸收的光的颜色是________。
(2)强光照射后短时间内，苹果幼苗光合作用暗反应达到一定速率后不再增加，但氧气的产生速率继续增加。苹果幼苗光合作用暗反应速率不再增加，可能的原因有________、________(答出两种原因即可)；氧气的产生速率继续增加的原因是________。
(3)据图分析，与甲组相比，乙组加入BR后光抑制________(填“增强”或“减弱”)；乙组与丙组相比，说明BR可能通过________发挥作用。
解析　(1)苹果幼苗叶肉细胞中的色素有叶绿素a、叶绿素b、叶黄素、胡萝卜素，其中胡萝卜素在层析液中溶解度最大，故色素分离时，随层析液在滤纸上扩散速度最快的色素是胡萝卜素，主要吸收蓝紫光。(2)影响光合作用的外界因素有光照强度、CO2的含量、温度等；其内部因素有酶的活性、色素的数量、五碳化合物的含量等。强光照射后短时间内，苹果幼苗光合作用暗反应达到一定速率后不再增加，可能的原因有五碳化合物供应不足、CO2供应不足；氧气的产生速率继续增加的原因是强光照射后短时间内，光反应速率增加，水光解产生的氧气速率增加。(3)据图分析，与甲组相比，乙组加入BR后光合作用强度较高，说明加入BR后光抑制减弱；乙组用BR处理，丙组用BR和试剂L处理，与乙组相比，丙组光合作用强度较低，由于试剂L可抑制光反应关键蛋白的合成，说明BR可能通过促进光反应关键蛋白的合成发挥作用的。
答案　(1)蓝紫　(2)五碳化合物供应不足　CO2供应不足　强光照射后短时间内，光反应速率增强，水光解产生氧气的速率增强　(3)减弱　促进光反应关键蛋白的合成