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第七单元 第34课时 染色体变异-2025年高考生物大一轮复习课件
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举例说明染色体结构和数目的变异都可能导致生物性状的改变甚至死亡。
考点一 染色体结构变异
考点二 染色体数目变异
考点三 生物染色体数目变异在育种上的应用
1.染色体变异(1)概念：生物体的体细胞或生殖细胞内染色体 或 的变化。(2)类型：染色体 的变异和染色体 的变异。2.染色体结构的变异(1)原因：受各种因素影响(如：各种射线、代谢失调等)，染色体的断裂以及断裂后片段不正常的重新连接。
(3)结果：染色体结构的改变，会使排列在染色体上的____________________发生改变，导致性状的变异。(4)对生物性状的影响： 染色体结构变异对生物体是 ，有的甚至会导致 。
(1)染色体上某个基因的丢失属于基因突变( )
(2)染色体片段的缺失和重复必然导致基因种类的变化( )
(3)染色体易位不改变细胞中基因数量，对个体性状不会产生影响( )
(4)非同源染色体某片段移接，仅发生在减数分裂过程中( )
(5)硝化细菌存在基因突变和染色体变异( )
1.探究：染色体“重复”和“缺失”的可能原因(2020·山东，6改编)在细胞分裂过程中，末端缺失的染色体因失去端粒而不稳定，其姐妹染色单体可能会连接在一起，着丝粒分裂后向两极移动时出现“染色体桥”结构，如图所示。基因型为Aa的细胞进行有丝分裂时，出现“染色体桥”并在两着丝粒间任一位置发生断裂，形成的两条子染色体移到细胞两极。不考虑其他变异，该细胞可能会产生基因型为_______________________的子细胞。
2.探究：染色体结构变异会不会改变基因的内部结构？(1)慢粒白血病患者异常的白细胞中第9号染色体长臂上的一部分与第22号染色体长臂上的一部分进行了交换，结果导致前者变长，后者变短。观察右图，描述慢粒患者染色体的断裂有什么特别之处？
提示 第9号染色体上Abl基因和第22号染色体上BCR基因均从基因内部断裂，改变了基因的内部结构。
(2)资料：已知正常人9号染色体上的Abl基因编码产物是一种活性受到严格调控的酪氨酸激酶，与细胞增殖有关，而融合基因BCR－Abl的产物则是异常激活的酪氨酸激酶，导致细胞恶性增殖。可见患者体内细胞癌变是由 (填“原癌基因”或“抑癌基因”)突变导致的。
考向一 染色体结构变异辨析1.(2023·湖北，16)DNA探针是能与目的DNA配对的带有标记的一段核苷酸序列，可检测识别区间的任意片段，并形成杂交信号。某探针可以检测果蝇Ⅱ号染色体上特定DNA区间。某果蝇的Ⅱ号染色体中的一条染色体部分区段发生倒位，如下图所示。用上述探针检测细胞有丝分裂中期的染色体(染色体上“—”表示杂交信号)，结果正确的是
2.(2022·湖南，9)大鼠控制黑眼/红眼的基因和控制黑毛/白化的基因位于同一条染色体上。某个体测交后代表型及比例为黑眼黑毛∶黑眼白化∶红眼黑毛∶红眼白化＝1∶1∶1∶1。该个体最可能发生了下列哪种染色体结构变异
1.染色体数目变异的类型(1)细胞内 的增加或减少。(2)细胞内染色体数目以 成倍地增加或成套地减少。
一套完整的非同源染色体为基数
2.染色体组(1)如图中雄果蝇体细胞染色体中的一个染色体组可表示为： 。(2)组成特点①形态上：细胞中的 ，在形态上各不相同。②功能上：控制生物生长、发育、遗传和变异的 ，在功能上各不相同。
Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X或Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Y
3.单倍体、二倍体和多倍体
4.低温诱导植物细胞染色体数目的变化(1)实验原理：用低温处理植物的 细胞，能够 的形成，以致影响细胞有丝分裂中染色体被拉向两极，导致细胞不能___________ ，植物细胞的染色体数目发生变化。
(2)实验步骤(3)实验现象：视野中既有正常的二倍体细胞，也有染色体数目发生改变的细胞。
(1)含有奇数染色体组的个体一定是单倍体( )
(2)单倍体个体都一定没有等位基因和同源染色体( )
(3)二倍体生物的单倍体都是高度不育的( )
(4)若果蝇的某细胞在减数分裂Ⅰ后期X染色体和Y染色体没有分离，最终形成的精子中含有的是一个染色体组( )
(5)基因型为AAaaBBbb的个体，体细胞中含有两个染色体组，且一定是二倍体( )
(6)卡诺氏液可使组织细胞互相分离开( )
1.思考：单体和三体产生配子的种类及比例(单体和三体也是二倍体，均可进行减数分裂，产生配子)。注：减数分裂时，三条染色体之间两两联会的概率相等，联会后的染色体彼此分离，剩余的一条染色体随机移向细胞一极。
Aa∶a∶A∶aa＝2∶2∶1∶1
2.探究：染色体数目变异之“个别”染色体数目增加或减少的原因。(2020·江苏，32节选)已知黑腹果蝇的性别决定方式为XY型，偶然出现的XXY个体为雌性可育。黑腹果蝇长翅(A)对残翅(a)为显性，红眼(B)对白眼(b)为显性。现有两组杂交实验结果如下：
实验②F1中出现了1只例外的白眼雌蝇，请分析：(1)若该蝇是基因突变导致的，则该蝇的基因型为 。(2)若该蝇是亲本减数分裂过程中X染色体未分离导致的，则该蝇产生的配子的基因型可能为 。
XbXb、Y、Xb、XbY
3.思考：染色体组数的判断。(1)根据染色体组成来判断：
(2)根据基因型来判断：
4.描述：秋水仙素人工诱导多倍体的原理。(2020·天津，15节选)某植物有A、B两品种。科研人员在设计品种A组织培养实验时，参照品种B的最佳激素配比(见下表)进行预实验。
(1)据表回答：在 阶段用秋水仙素对材料进行处理，最易获得由单个细胞形成的多倍体。
(2)根据所学知识，描述秋水仙素是如何诱导形成多倍体的？
提示 秋水仙素抑制纺锤体的形成，导致染色体不能移向细胞两极，从而引起细胞内染色体数目加倍。
5.分析：单倍体、三倍体高度不育的原因。普通小麦是目前世界各地栽培的重要粮食作物。普通小麦的形成包括不同物种杂交和染色体加倍过程，如图所示(其中A、B、D分别代表不同物种的一个染色体组，每个染色体组均含7条染色体)。在此基础上，人们又通过杂交育种培育出许多优良品种。请回答：
(1)在普通小麦的形成过程中，杂种一是高度不育的，原因是____________________________ 。(2)三倍体高度不育的原因是什么？
提示 减数分裂时同源染色体联会紊乱，不能产生正常的生殖细胞。
无同源染色体，不能进行正常的
6.分析：多倍体结实率低的原因。(2024·江苏省决胜新高考高三联考)同源四倍体植物减数分裂联会时，同源区段配对会形成不同的结果，进而产生不同染色体数目的配子，如图(短箭头表示在细胞分裂后期相应着丝粒移动的方向)。下列相关叙述不正确的是A.用秋水仙素处理二倍体植物种子，可培育同源四倍体B.1个四价体和2个二价体均可实现 同源染色体的均等分配C.图示1个三价体包含3条同源染色 体、3个DNA分子D.图示解释了同源四倍体通常可育，但育性却有所降低
考向二 染色体数目变异辨析3.(2024·江苏省新高考基地高三质检)人类(2n＝46)14号与21号染色体二者的长臂在着丝粒处融合形成14/21平衡易位染色体，该染色体携带者具有正常的表型，但在产生生殖细胞的过程中会形成复杂的联会复合物(如图)，在进行减数分裂时，该联会复合物中任意配对的两条染色体分离时，另一条染色体随机移向细胞的任意极。下列关于平衡易位染色体携带者的叙述，正确的是
A.图中只发生了染色体数目变异B.男性携带者与正常女性婚配生出表现正常 的子女的概率为1/2C.女性携带者的卵子最多含24条形态不同的 染色体D.男性携带者的次级精母细胞含有22或23条染色体
4.(不定项)(2022·江苏，18)科研人员开展了芥菜和埃塞俄比亚芥杂交实验，杂种经多代自花传粉选育，后代育性达到了亲本相当的水平。下图中L、M、N表示3个不同的染色体组。下列相关叙述正确的有A.两亲本和F1都为多倍体B.F1减数第一次分裂中期形成13个四分体C.F1减数第二次分裂后产生的配子类型为 LM和MND.F1两个M染色体组能稳定遗传给后代
考向三 人工诱导植物染色体数目的变化5.低温可诱导植物减数分裂异常而获得染色体数目未减半的配子，其与正常配子结合可获得多倍体植株。下列叙述正确的是A.低温可能影响减数分裂过程中纺锤体的形成，导致同源染色体未分离B.低温主要影响着丝粒的分裂，导致复制后的姐妹染色单体不分开而加倍C.该育种方法的原理是染色体数目变异，形成的多倍体植株均不能产生配子D.植株经短暂低温处理后获得的所有配子中均含有成对的同源染色体，染色体 数目加倍
6.罗汉果甜苷具有重要的药用价值，它分布在罗汉果的果肉、果皮中，种子中不含这种物质，而且有种子的罗汉果口感很差。为了培育无子罗汉果，科研人员先利用秋水仙素处理二倍体罗汉果，诱导其染色体数目加倍，得到如表所示结果。分析回答下列问题：
(1)在诱导染色体数目加倍的过程中，秋水仙素的作用是_________________________________。选取芽尖生长点作为处理的对象，理由是_________________________________。
(2)上述研究中，自变量是________________，因变量是__________________________。研究表明，诱导罗汉果染色体数目加倍最适宜的处理方法是______________________________。
的秋水仙素滴芽尖生长点
(3)鉴定细胞中染色体数目是确认罗汉果染色体数目加倍的最直接的证据。首先取变异植株幼嫩的芽尖，再经固定、解离、______________和制片后，制得鉴定植株芽尖的临时装片。最后选择处于______________的细胞进行染色体数目统计。
(4)获得了理想的变异株后，要培育无子罗汉果，还需要继续进行的操作是_______________________________________________________。
用四倍体罗汉果与二倍体罗汉果杂交，获得三倍体无子罗汉果
生物染色体数目变异在育种上的应用
1.多倍体育种(1)原理： 。(2)方法：用 或低温处理。(3)处理材料： 。(4)过程
(5)实例：三倍体无子西瓜
思考 ①为什么用一定浓度的秋水仙素溶液滴在二倍体西瓜幼苗的芽尖？
提示 西瓜幼苗的芽尖是有丝分裂旺盛的地方，用秋水仙素处理可以抑制细胞有丝分裂时形成纺锤体，导致细胞内染色体数目加倍，从而得到四倍体植株。
②获得的四倍体西瓜(母本)为何要与二倍体(父本)杂交？
提示 杂交可以获得三倍体植株。
③有时可以看到三倍体西瓜中有少量发育并不成熟的种子，请推测产生这些种子的原因。
提示 三倍体植株一般不能进行正常的减数分裂形成配子，因此，不能形成种子。但是，也有可能在减数分裂时形成正常的卵细胞，从而形成正常的种子，但这种概率特别小。
④无子西瓜每年都要制种，很麻烦，有没有别的替代方法？
提示 方法一：进行无性生殖，将三倍体植株进行组织培养获取大量的组培苗，再进行移栽。方法二：利用生长素或生长素类调节剂处理二倍体植株未受粉的雌蕊，以促进子房发育成无种子的果实，同时，在花期全时段要进行套袋处理，以避免受粉。
⑤两次传粉各有什么作用？
提示 第一次传粉可以杂交获得三倍体种子；第二次传粉是为了刺激子房发育成果实。
⑥二倍体西瓜与四倍体西瓜是同一物种吗？说明理由。
提示 不是，二者杂交的后代不可育。
⑦用秋水仙素处理幼苗后，分生组织分裂产生的茎、叶、花染色体数目 ，而未经处理部分(如根部细胞)的染色体数目 。⑧三倍体西瓜无子的原因：_______________________________________ 。
三倍体西瓜在减数分裂过程中，由于染色体
联会紊乱，不能产生正常配子
2.单倍体育种(1)原理： 。(2)方法：常采用 的方法来获得单倍体植株，然后人工诱导使这些植株的染色体数目加倍，恢复到正常植株的染色体数目。(3)步骤
花药(或花粉)离体培养
(4)优点： 。原因是______________________________________________________________________________________________________________。(5)缺点：技术复杂。
用这种方法培育得到的植株，不
但能够正常生殖，而且每对染色体上成对的基因都是纯合的，自交的后代不会发生性状分离
(1)单倍体育种中，通过花药(或花粉)离体培养所得的植株均为纯合的二倍体( )
(2)单倍体育种中，可用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗( )
(3)秋水仙素可抑制纺锤体的形成，导致有丝分裂后期着丝粒不能正常分裂，所以细胞不能分裂，从而使细胞染色体数目加倍( )
(4)单倍体育种没有生产实践意义，因为得到的单倍体往往高度不育( )
(5)二倍体水稻和四倍体水稻杂交，可获得三倍体，稻穗和籽粒变小( )
(6)二倍体西瓜幼苗的基因型为Aa，则用秋水仙素处理后形成的四倍体为纯合子( )
考向四 分析单倍体育种与多倍体育种的应用7.(2021·广东，11)白菜型油菜(2n＝20)的种子可以榨取食用油(菜籽油)，为了培育高产新品种，科学家诱导该油菜未受精的卵细胞发育形成完整植株Bc。下列叙述错误的是A.Bc成熟叶肉细胞中含有两个染色体组B.将Bc作为育种材料，能缩短育种年限C.秋水仙素处理Bc的幼苗可以培育出纯合植株D.自然状态下Bc因配子发育异常而高度不育
8.人类目前所食用的香蕉均来自三倍体香蕉植株，如图所示是三倍体香蕉的培育过程。下列相关叙述正确的是A.无子香蕉的培育过程主要运用了基因重组的原理B.图中染色体数目加倍的主要原因是有丝分裂前期纺锤体不能形成C.二倍体与四倍体杂交能产生三倍体，它们之间不存在生殖隔离D.若图中无子香蕉的基因型均为Aaa，则有子香蕉的基因型可以是AAaa
1.(必修2 P87)染色体变异的概念：__________________________________ 。2.(必修2 P90)染色体结构的变异在普通光学显微镜下 。结果：______ ，会使排列在染色体上的 发生改变，从而导致 的变异。3.染色体组是指细胞中的一组 ，在 和 上各不相同，携带着控制生物生长发育的全部遗传信息。
生物体的体细胞或生殖细胞内染色体数
目或结构的变化，称为染色体变异
4.三倍体不育的原因是___________________________________________ 。5.骡子不育的原因是_____________________________________________ 。6.单倍体育种中的秋水仙素作用于 期的 植株，多倍体育种中的秋水仙素作用于 期的 植株。
三倍体个体在进行减数分裂时染色体联会紊乱，
骡子细胞内无同源染色体，不能进行正常的减数分
裂，不能形成可育的配子
7.普通小麦为六倍体，体细胞中染色体数目为42条。如图为我国科学家用两种普通小麦(关东107和白火麦)培育六倍体糯性普通小麦的主要流程。据图分析，培育六倍体小麦利用的变异原理是______________ 。诱导形成六倍体小麦时，利用秋水仙素处理的是单倍体小麦幼苗而不是处理成熟植株，原因是______________________________________________________________ 。
的形成，要作用于幼苗中
大量正在分裂的细胞才能
8.将二倍体西瓜和四倍体西瓜杂交，得到的种子种下去，一段时间后，收获的三倍体西瓜，没有种子，无法繁殖后代，请运用其他育种原理，再设想一种培育无子西瓜的方法：_________________________________ (写出一种可行方法的简单思路即可)。
使用组织培养(进行无性生殖)的方法
繁殖无子西瓜试管苗，再进行移栽种植
一、选择题：每小题给出的四个选项中只有一个符合题目要求。1.(2021·山东，17改编)小鼠Y染色体上的S基因决定雄性性别的发生，在X染色体上无等位基因，带有S基因的染色体片段可转接到X染色体上。已知配子形成不受S基因位置和数量的影响，染色体能正常联会、分离，产生的配子均具有受精能力；含S基因的受精卵均发育为雄性，不含S基因的均发育为雌性，但含有两个Y染色体的受精卵不发育。一个基因型为XYS的受精卵中的S基因丢失，由该受精卵发育成能产生可育雌配子的小鼠。若该小鼠与一只体细胞中含两条性染色体但基因型未知的雄鼠杂交得F1，F1小鼠雌雄间随机杂交得F2，则F2小鼠中雌雄比例不可能为A.4∶3 B.3∶4C.8∶3 D.7∶8
2.(2020·全国Ⅱ，4)关于高等植物细胞中染色体组的叙述，错误的是A.二倍体植物的配子只含有一个染色体组B.每个染色体组中的染色体均为非同源染色体C.每个染色体组中都含有常染色体和性染色体D.每个染色体组中各染色体DNA的碱基序列不同
3.图中字母代表正常细胞中所含有的基因，下列说法错误的是 A.①可以表示经过秋水仙素处理后形成的四倍体西瓜的体细胞的基因组成B.②可以表示果蝇体细胞的基因组成C.③可以表示21三体综合征患者体细胞的基因组成或无子西瓜体细胞的 基因组成D.④可以表示雄蜂体细胞的基因组成
4.(2024·无锡高三模拟)某两性花二倍体植株的基因型为AaBb，A/a、B/b基因位于两对同源染色体上，其在自然条件下，既可进行自花受粉也可进行异花传粉。有少数花朵存在异常的减数分裂，可通过自花受粉形成四倍体植株，过程如图所示。下列叙述错误的是A.图示过程中产生的异常配子的基因型一定是AaBbB.在自然条件下，该植株也可能产生三倍体子代植株C.图示产生的四倍体植株与原 二倍体植株不属于同一物种D.若环境改变，基因型为AABB 的植株更适应环境，则该种群会发生进化
5.五倍体栽培棉是由海岛棉(AADD)与索马里棉(EE)杂交所得F1经秋水仙素处理后再与海岛棉(AADD)杂交获得的。字母A、D、E均代表染色体数目为13条的一个染色体组。下列叙述错误的是A.该育种方法为单倍体育种，能明显缩短育种年限B.题干方法可克服远缘杂交不亲和的障碍，培育出作物新类型C.五倍体栽培棉细胞有丝分裂后期有130条染色体D.低温处理也可诱导F1染色体数目加倍
6.下列有关“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”实验条件及试剂使用的叙述，错误的是①低温诱导：与“多倍体育种”中的秋水仙素作用机理相同②酒精：与“检测生物组织中的脂肪”实验中的作用相同③卡诺氏液：与“探究酵母菌细胞呼吸的方式”实验中NaOH溶液作用相同④甲紫溶液：与“观察根尖分生区组织细胞的有丝分裂”实验中醋酸洋红液使用目的相同A.①② B.②③ C.②④ D.③④
二、选择题：每小题给出的四个选项中有一个或多个符合题目要求。7.(2024·永州高三期末)果蝇的翅型中，长翅对残翅为显性，由位于常染色体上的B/b基因控制，不含翅型基因的个体无法发育。 如图为果蝇培育和杂交实验示意图，下列有关叙述错误的是A.60C照射使得细胞发生了染色体数目变异B.F1中有1/4的果蝇含有异常染色体C.F1中个体必须要通过染色体的检 测观察，才能筛选出含异常染色 体的个体D.F2中长翅果蝇与残翅果蝇的比例为2∶1
8.(2024·临沂高三期中)野生型果蝇为正常眼，果蝇X染色体上某一片段重复一次导致出现棒眼，重复两次出现“超棒眼”。科学家为探究“超棒眼”出现的机制，在某两条X染色体均发生重复突变的棒眼个体中的一条X染色体上插入了一个叉毛基因f，该个体细胞分裂过程中会发生不等交换，如图所示。下列分析正确的是A.棒眼突变是由染色体结构变 异引起的B.“超棒眼”是由非姐妹染色 单体互换引起的，属于基因重组C.如果发生了不等交换，则会出现正常眼叉毛雄性子代D.仅考虑X染色体，该转基因个体可产生等比例的4种配子
9.白菜(2n＝20，AA)和野甘蓝(2n＝18，BB)均为十字花科植物，野甘蓝具有抗旱基因，且抗旱基因可以转移到其他物种染色体上。如图为培育具有抗旱性状白菜的流程(子代植株减数分裂时，无法联会配对的染色体会随机移向细胞两极，产生的配子可育)。下列叙述错误的是A.F1植株在减数分裂时能形成14个四分体B.F2的体细胞中染色体数 为20～29条，属于染色 体数目变异C.通过上述育种过程野甘蓝的抗旱基因转移到了白菜染色体上D.Fn是具有抗旱性状的纯种白菜，可直接用于农田大面积种植
三、非选择题10.(2024·扬州高三联考)“中国小麦远缘杂交之父”李振声院士及其团队首创全新育种方法，为小麦染色体工程育种开辟了新途径。(1)单体小麦和缺体小麦是小麦育种和遗传分析的基础材料。单体比正常个体少一条染色体，缺体比正常个体少一对同源染色体。普通小麦含有42条染色体，也可视为二倍体(用2n＝42W表示)，在培育过程中可发生____________，从而出现单体和缺体。若不考虑同源染色体之间的差异，普通小麦共有_____种缺体。
(2)研究团队利用带有蓝粒性状标记的单体小麦(如图1)，选育出能稳定遗传的可育缺体小麦。蓝粒单体小麦(E代表携带蓝粒基因的染色体)自交以后，产生三种染色体组成的后代，即：40W＋E、________________。由于蓝粒性状具剂量效应，会出现三种表型，即白粒、蓝粒和深蓝粒，其中_____粒小麦为缺体小麦。自交后，筛选得到了育性高的株系4D缺体(缺少4号染色体)。
(3)二倍体黑麦(2n＝14R)是小麦的近缘物种，耐旱耐寒和抗病能力都很强。为引入黑麦优良性状培育异种染色体代换的小麦新品种，研究人员进行了杂交实验，如图2。以4D缺体小麦为母本，经过人工_____后授以黑麦花粉，所得F1体细胞含有______条染色体。由于F1雌雄都不育，用图中①_________处理F1幼苗使其染色体加倍。经过细胞学观察，选择______条染色体的F1植株进行回交。在F2中选择小于47条染色体的植株继续回交，所得F3植株染色体数以40条、41条、42条居多。其中可选择_____条染色体的个体进行自交，即可得到染色体数恢复的小黑麦异种染色体代换系小麦，经筛选鉴定后可用于生产。该方法可大大缩短育种年限，有计划地引入异源染色体。
11.香味是水稻(2n)稻米品质的一个重要性状，某品种水稻稻米有香味(A)对无香味(a)为显性。杂合子水稻(类型甲植株)体细胞中部分染色体及基因位置如图甲所示，对其进行诱变处理得到图乙、图丙所示的变异类型。已知类型乙植株中染色体缺失的雄配子的受精能力只有正常雄配子的一半；丙类型植株产生的不同配子活力相同，个体中如果同时不存在有香味基因和无香味基因，则不能存活。请回答：
(1)甲植株水稻的根尖细胞中含有的染色体组数为________。类型甲植株自花传粉后，取一棵植株上的所有稻粒种植，发现后代全部是有香味的，最可能的原因是____________。
(2)经诱变处理获得乙、丙类型的变异是________________。
(3)让类型乙植株自交，所得子代中具有隐性性状的植株约占_______；让类型丙植株自交，所得子代中具有隐性性状的植株约占________。
(4)若以甲为母本、丙为父本进行杂交，后代中有香味和无香味的比例为_______；若以乙为父本、丙为母本进行杂交，后代中有香味和无香味的比例为_______。
(1)F1中每2 000～3 000只果蝇中就会出现一只白眼♀和一只红眼♂，称为“初级例外”，且该“例外”的概率相对稳定。因此，可排除该现象是___________(填变异类型)造成的。
12.摩尔根弟子布里吉斯通过果蝇杂交实验发现了一些奇怪现象，具体实验过程如图所示。请分析并回答下列问题：
研究发现，F1红眼♂个体不具有母本的伴性性状，据此推测F1“初级例外”出现的原因很有可能是由________________(填变异类型)造成的，据图推测“初级例外”中的红眼♂个体基因型是______。“初级例外”果蝇的出现是因为亲本雌果蝇在_______________________过程中X染色体不分离，从而产生含有______或不含_________的卵细胞， 这些卵细胞与亲本雄果蝇正常减数分裂得到的精子受精后就形成了“初级例外”果蝇。
(2)已知果蝇受精卵中性染色体组成与发育情况如表所示：
减数分裂Ⅰ或减数分裂Ⅱ
(3)为验证对“初级例外”果蝇出现原因的推测，可以使用显微镜观察并计数“初级例外”的性染色体。如果符合推测，F1“初级例外”中红眼♂和白眼♀含有的性染色体数目分别为___________________，也进一步证明了基因在染色体上。
1、3(顺序不可改变)
(4)布里吉斯进一步把“初级例外”的白眼♀和正常红眼♂进行杂交，后代中又出现了“次级例外”，即出现白眼♀和可育的红眼♂。对此，他推测“初级例外”中白眼♀在减数分裂时两条X染色体联会概率高于XY染色体联会，且联会的两条染色体移向细胞两极，另一条染色体随机分配。假设白眼♀形成配子时XX染色体联会概率是84%，则F1中白眼♀产生的卵细胞基因型及比例是___________________________________，F2中出现“次级例外”果蝇的概率是______。
Xa∶XaY∶XaXa∶Y＝
举例说明染色体结构和数目的变异都可能导致生物性状的改变甚至死亡。
考点一 染色体结构变异
考点二 染色体数目变异
考点三 生物染色体数目变异在育种上的应用
1.染色体变异(1)概念：生物体的体细胞或生殖细胞内染色体 或 的变化。(2)类型：染色体 的变异和染色体 的变异。2.染色体结构的变异(1)原因：受各种因素影响(如：各种射线、代谢失调等)，染色体的断裂以及断裂后片段不正常的重新连接。
(3)结果：染色体结构的改变，会使排列在染色体上的____________________发生改变，导致性状的变异。(4)对生物性状的影响： 染色体结构变异对生物体是 ，有的甚至会导致 。
(1)染色体上某个基因的丢失属于基因突变( )
(2)染色体片段的缺失和重复必然导致基因种类的变化( )
(3)染色体易位不改变细胞中基因数量，对个体性状不会产生影响( )
(4)非同源染色体某片段移接，仅发生在减数分裂过程中( )
(5)硝化细菌存在基因突变和染色体变异( )
1.探究：染色体“重复”和“缺失”的可能原因(2020·山东，6改编)在细胞分裂过程中，末端缺失的染色体因失去端粒而不稳定，其姐妹染色单体可能会连接在一起，着丝粒分裂后向两极移动时出现“染色体桥”结构，如图所示。基因型为Aa的细胞进行有丝分裂时，出现“染色体桥”并在两着丝粒间任一位置发生断裂，形成的两条子染色体移到细胞两极。不考虑其他变异，该细胞可能会产生基因型为_______________________的子细胞。
2.探究：染色体结构变异会不会改变基因的内部结构？(1)慢粒白血病患者异常的白细胞中第9号染色体长臂上的一部分与第22号染色体长臂上的一部分进行了交换，结果导致前者变长，后者变短。观察右图，描述慢粒患者染色体的断裂有什么特别之处？
提示 第9号染色体上Abl基因和第22号染色体上BCR基因均从基因内部断裂，改变了基因的内部结构。
(2)资料：已知正常人9号染色体上的Abl基因编码产物是一种活性受到严格调控的酪氨酸激酶，与细胞增殖有关，而融合基因BCR－Abl的产物则是异常激活的酪氨酸激酶，导致细胞恶性增殖。可见患者体内细胞癌变是由 (填“原癌基因”或“抑癌基因”)突变导致的。
考向一 染色体结构变异辨析1.(2023·湖北，16)DNA探针是能与目的DNA配对的带有标记的一段核苷酸序列，可检测识别区间的任意片段，并形成杂交信号。某探针可以检测果蝇Ⅱ号染色体上特定DNA区间。某果蝇的Ⅱ号染色体中的一条染色体部分区段发生倒位，如下图所示。用上述探针检测细胞有丝分裂中期的染色体(染色体上“—”表示杂交信号)，结果正确的是
2.(2022·湖南，9)大鼠控制黑眼/红眼的基因和控制黑毛/白化的基因位于同一条染色体上。某个体测交后代表型及比例为黑眼黑毛∶黑眼白化∶红眼黑毛∶红眼白化＝1∶1∶1∶1。该个体最可能发生了下列哪种染色体结构变异
1.染色体数目变异的类型(1)细胞内 的增加或减少。(2)细胞内染色体数目以 成倍地增加或成套地减少。
一套完整的非同源染色体为基数
2.染色体组(1)如图中雄果蝇体细胞染色体中的一个染色体组可表示为： 。(2)组成特点①形态上：细胞中的 ，在形态上各不相同。②功能上：控制生物生长、发育、遗传和变异的 ，在功能上各不相同。
Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X或Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Y
3.单倍体、二倍体和多倍体
4.低温诱导植物细胞染色体数目的变化(1)实验原理：用低温处理植物的 细胞，能够 的形成，以致影响细胞有丝分裂中染色体被拉向两极，导致细胞不能___________ ，植物细胞的染色体数目发生变化。
(2)实验步骤(3)实验现象：视野中既有正常的二倍体细胞，也有染色体数目发生改变的细胞。
(1)含有奇数染色体组的个体一定是单倍体( )
(2)单倍体个体都一定没有等位基因和同源染色体( )
(3)二倍体生物的单倍体都是高度不育的( )
(4)若果蝇的某细胞在减数分裂Ⅰ后期X染色体和Y染色体没有分离，最终形成的精子中含有的是一个染色体组( )
(5)基因型为AAaaBBbb的个体，体细胞中含有两个染色体组，且一定是二倍体( )
(6)卡诺氏液可使组织细胞互相分离开( )
1.思考：单体和三体产生配子的种类及比例(单体和三体也是二倍体，均可进行减数分裂，产生配子)。注：减数分裂时，三条染色体之间两两联会的概率相等，联会后的染色体彼此分离，剩余的一条染色体随机移向细胞一极。
Aa∶a∶A∶aa＝2∶2∶1∶1
2.探究：染色体数目变异之“个别”染色体数目增加或减少的原因。(2020·江苏，32节选)已知黑腹果蝇的性别决定方式为XY型，偶然出现的XXY个体为雌性可育。黑腹果蝇长翅(A)对残翅(a)为显性，红眼(B)对白眼(b)为显性。现有两组杂交实验结果如下：
实验②F1中出现了1只例外的白眼雌蝇，请分析：(1)若该蝇是基因突变导致的，则该蝇的基因型为 。(2)若该蝇是亲本减数分裂过程中X染色体未分离导致的，则该蝇产生的配子的基因型可能为 。
XbXb、Y、Xb、XbY
3.思考：染色体组数的判断。(1)根据染色体组成来判断：
(2)根据基因型来判断：
4.描述：秋水仙素人工诱导多倍体的原理。(2020·天津，15节选)某植物有A、B两品种。科研人员在设计品种A组织培养实验时，参照品种B的最佳激素配比(见下表)进行预实验。
(1)据表回答：在 阶段用秋水仙素对材料进行处理，最易获得由单个细胞形成的多倍体。
(2)根据所学知识，描述秋水仙素是如何诱导形成多倍体的？
提示 秋水仙素抑制纺锤体的形成，导致染色体不能移向细胞两极，从而引起细胞内染色体数目加倍。
5.分析：单倍体、三倍体高度不育的原因。普通小麦是目前世界各地栽培的重要粮食作物。普通小麦的形成包括不同物种杂交和染色体加倍过程，如图所示(其中A、B、D分别代表不同物种的一个染色体组，每个染色体组均含7条染色体)。在此基础上，人们又通过杂交育种培育出许多优良品种。请回答：
(1)在普通小麦的形成过程中，杂种一是高度不育的，原因是____________________________ 。(2)三倍体高度不育的原因是什么？
提示 减数分裂时同源染色体联会紊乱，不能产生正常的生殖细胞。
无同源染色体，不能进行正常的
6.分析：多倍体结实率低的原因。(2024·江苏省决胜新高考高三联考)同源四倍体植物减数分裂联会时，同源区段配对会形成不同的结果，进而产生不同染色体数目的配子，如图(短箭头表示在细胞分裂后期相应着丝粒移动的方向)。下列相关叙述不正确的是A.用秋水仙素处理二倍体植物种子，可培育同源四倍体B.1个四价体和2个二价体均可实现 同源染色体的均等分配C.图示1个三价体包含3条同源染色 体、3个DNA分子D.图示解释了同源四倍体通常可育，但育性却有所降低
考向二 染色体数目变异辨析3.(2024·江苏省新高考基地高三质检)人类(2n＝46)14号与21号染色体二者的长臂在着丝粒处融合形成14/21平衡易位染色体，该染色体携带者具有正常的表型，但在产生生殖细胞的过程中会形成复杂的联会复合物(如图)，在进行减数分裂时，该联会复合物中任意配对的两条染色体分离时，另一条染色体随机移向细胞的任意极。下列关于平衡易位染色体携带者的叙述，正确的是
A.图中只发生了染色体数目变异B.男性携带者与正常女性婚配生出表现正常 的子女的概率为1/2C.女性携带者的卵子最多含24条形态不同的 染色体D.男性携带者的次级精母细胞含有22或23条染色体
4.(不定项)(2022·江苏，18)科研人员开展了芥菜和埃塞俄比亚芥杂交实验，杂种经多代自花传粉选育，后代育性达到了亲本相当的水平。下图中L、M、N表示3个不同的染色体组。下列相关叙述正确的有A.两亲本和F1都为多倍体B.F1减数第一次分裂中期形成13个四分体C.F1减数第二次分裂后产生的配子类型为 LM和MND.F1两个M染色体组能稳定遗传给后代
考向三 人工诱导植物染色体数目的变化5.低温可诱导植物减数分裂异常而获得染色体数目未减半的配子，其与正常配子结合可获得多倍体植株。下列叙述正确的是A.低温可能影响减数分裂过程中纺锤体的形成，导致同源染色体未分离B.低温主要影响着丝粒的分裂，导致复制后的姐妹染色单体不分开而加倍C.该育种方法的原理是染色体数目变异，形成的多倍体植株均不能产生配子D.植株经短暂低温处理后获得的所有配子中均含有成对的同源染色体，染色体 数目加倍
6.罗汉果甜苷具有重要的药用价值，它分布在罗汉果的果肉、果皮中，种子中不含这种物质，而且有种子的罗汉果口感很差。为了培育无子罗汉果，科研人员先利用秋水仙素处理二倍体罗汉果，诱导其染色体数目加倍，得到如表所示结果。分析回答下列问题：
(1)在诱导染色体数目加倍的过程中，秋水仙素的作用是_________________________________。选取芽尖生长点作为处理的对象，理由是_________________________________。
(2)上述研究中，自变量是________________，因变量是__________________________。研究表明，诱导罗汉果染色体数目加倍最适宜的处理方法是______________________________。
的秋水仙素滴芽尖生长点
(3)鉴定细胞中染色体数目是确认罗汉果染色体数目加倍的最直接的证据。首先取变异植株幼嫩的芽尖，再经固定、解离、______________和制片后，制得鉴定植株芽尖的临时装片。最后选择处于______________的细胞进行染色体数目统计。
(4)获得了理想的变异株后，要培育无子罗汉果，还需要继续进行的操作是_______________________________________________________。
用四倍体罗汉果与二倍体罗汉果杂交，获得三倍体无子罗汉果
生物染色体数目变异在育种上的应用
1.多倍体育种(1)原理： 。(2)方法：用 或低温处理。(3)处理材料： 。(4)过程
(5)实例：三倍体无子西瓜
思考 ①为什么用一定浓度的秋水仙素溶液滴在二倍体西瓜幼苗的芽尖？
提示 西瓜幼苗的芽尖是有丝分裂旺盛的地方，用秋水仙素处理可以抑制细胞有丝分裂时形成纺锤体，导致细胞内染色体数目加倍，从而得到四倍体植株。
②获得的四倍体西瓜(母本)为何要与二倍体(父本)杂交？
提示 杂交可以获得三倍体植株。
③有时可以看到三倍体西瓜中有少量发育并不成熟的种子，请推测产生这些种子的原因。
提示 三倍体植株一般不能进行正常的减数分裂形成配子，因此，不能形成种子。但是，也有可能在减数分裂时形成正常的卵细胞，从而形成正常的种子，但这种概率特别小。
④无子西瓜每年都要制种，很麻烦，有没有别的替代方法？
提示 方法一：进行无性生殖，将三倍体植株进行组织培养获取大量的组培苗，再进行移栽。方法二：利用生长素或生长素类调节剂处理二倍体植株未受粉的雌蕊，以促进子房发育成无种子的果实，同时，在花期全时段要进行套袋处理，以避免受粉。
⑤两次传粉各有什么作用？
提示 第一次传粉可以杂交获得三倍体种子；第二次传粉是为了刺激子房发育成果实。
⑥二倍体西瓜与四倍体西瓜是同一物种吗？说明理由。
提示 不是，二者杂交的后代不可育。
⑦用秋水仙素处理幼苗后，分生组织分裂产生的茎、叶、花染色体数目 ，而未经处理部分(如根部细胞)的染色体数目 。⑧三倍体西瓜无子的原因：_______________________________________ 。
三倍体西瓜在减数分裂过程中，由于染色体
联会紊乱，不能产生正常配子
2.单倍体育种(1)原理： 。(2)方法：常采用 的方法来获得单倍体植株，然后人工诱导使这些植株的染色体数目加倍，恢复到正常植株的染色体数目。(3)步骤
花药(或花粉)离体培养
(4)优点： 。原因是______________________________________________________________________________________________________________。(5)缺点：技术复杂。
用这种方法培育得到的植株，不
但能够正常生殖，而且每对染色体上成对的基因都是纯合的，自交的后代不会发生性状分离
(1)单倍体育种中，通过花药(或花粉)离体培养所得的植株均为纯合的二倍体( )
(2)单倍体育种中，可用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗( )
(3)秋水仙素可抑制纺锤体的形成，导致有丝分裂后期着丝粒不能正常分裂，所以细胞不能分裂，从而使细胞染色体数目加倍( )
(4)单倍体育种没有生产实践意义，因为得到的单倍体往往高度不育( )
(5)二倍体水稻和四倍体水稻杂交，可获得三倍体，稻穗和籽粒变小( )
(6)二倍体西瓜幼苗的基因型为Aa，则用秋水仙素处理后形成的四倍体为纯合子( )
考向四 分析单倍体育种与多倍体育种的应用7.(2021·广东，11)白菜型油菜(2n＝20)的种子可以榨取食用油(菜籽油)，为了培育高产新品种，科学家诱导该油菜未受精的卵细胞发育形成完整植株Bc。下列叙述错误的是A.Bc成熟叶肉细胞中含有两个染色体组B.将Bc作为育种材料，能缩短育种年限C.秋水仙素处理Bc的幼苗可以培育出纯合植株D.自然状态下Bc因配子发育异常而高度不育
8.人类目前所食用的香蕉均来自三倍体香蕉植株，如图所示是三倍体香蕉的培育过程。下列相关叙述正确的是A.无子香蕉的培育过程主要运用了基因重组的原理B.图中染色体数目加倍的主要原因是有丝分裂前期纺锤体不能形成C.二倍体与四倍体杂交能产生三倍体，它们之间不存在生殖隔离D.若图中无子香蕉的基因型均为Aaa，则有子香蕉的基因型可以是AAaa
1.(必修2 P87)染色体变异的概念：__________________________________ 。2.(必修2 P90)染色体结构的变异在普通光学显微镜下 。结果：______ ，会使排列在染色体上的 发生改变，从而导致 的变异。3.染色体组是指细胞中的一组 ，在 和 上各不相同，携带着控制生物生长发育的全部遗传信息。
生物体的体细胞或生殖细胞内染色体数
目或结构的变化，称为染色体变异
4.三倍体不育的原因是___________________________________________ 。5.骡子不育的原因是_____________________________________________ 。6.单倍体育种中的秋水仙素作用于 期的 植株，多倍体育种中的秋水仙素作用于 期的 植株。
三倍体个体在进行减数分裂时染色体联会紊乱，
骡子细胞内无同源染色体，不能进行正常的减数分
裂，不能形成可育的配子
7.普通小麦为六倍体，体细胞中染色体数目为42条。如图为我国科学家用两种普通小麦(关东107和白火麦)培育六倍体糯性普通小麦的主要流程。据图分析，培育六倍体小麦利用的变异原理是______________ 。诱导形成六倍体小麦时，利用秋水仙素处理的是单倍体小麦幼苗而不是处理成熟植株，原因是______________________________________________________________ 。
的形成，要作用于幼苗中
大量正在分裂的细胞才能
8.将二倍体西瓜和四倍体西瓜杂交，得到的种子种下去，一段时间后，收获的三倍体西瓜，没有种子，无法繁殖后代，请运用其他育种原理，再设想一种培育无子西瓜的方法：_________________________________ (写出一种可行方法的简单思路即可)。
使用组织培养(进行无性生殖)的方法
繁殖无子西瓜试管苗，再进行移栽种植
一、选择题：每小题给出的四个选项中只有一个符合题目要求。1.(2021·山东，17改编)小鼠Y染色体上的S基因决定雄性性别的发生，在X染色体上无等位基因，带有S基因的染色体片段可转接到X染色体上。已知配子形成不受S基因位置和数量的影响，染色体能正常联会、分离，产生的配子均具有受精能力；含S基因的受精卵均发育为雄性，不含S基因的均发育为雌性，但含有两个Y染色体的受精卵不发育。一个基因型为XYS的受精卵中的S基因丢失，由该受精卵发育成能产生可育雌配子的小鼠。若该小鼠与一只体细胞中含两条性染色体但基因型未知的雄鼠杂交得F1，F1小鼠雌雄间随机杂交得F2，则F2小鼠中雌雄比例不可能为A.4∶3 B.3∶4C.8∶3 D.7∶8
2.(2020·全国Ⅱ，4)关于高等植物细胞中染色体组的叙述，错误的是A.二倍体植物的配子只含有一个染色体组B.每个染色体组中的染色体均为非同源染色体C.每个染色体组中都含有常染色体和性染色体D.每个染色体组中各染色体DNA的碱基序列不同
3.图中字母代表正常细胞中所含有的基因，下列说法错误的是 A.①可以表示经过秋水仙素处理后形成的四倍体西瓜的体细胞的基因组成B.②可以表示果蝇体细胞的基因组成C.③可以表示21三体综合征患者体细胞的基因组成或无子西瓜体细胞的 基因组成D.④可以表示雄蜂体细胞的基因组成
4.(2024·无锡高三模拟)某两性花二倍体植株的基因型为AaBb，A/a、B/b基因位于两对同源染色体上，其在自然条件下，既可进行自花受粉也可进行异花传粉。有少数花朵存在异常的减数分裂，可通过自花受粉形成四倍体植株，过程如图所示。下列叙述错误的是A.图示过程中产生的异常配子的基因型一定是AaBbB.在自然条件下，该植株也可能产生三倍体子代植株C.图示产生的四倍体植株与原 二倍体植株不属于同一物种D.若环境改变，基因型为AABB 的植株更适应环境，则该种群会发生进化
5.五倍体栽培棉是由海岛棉(AADD)与索马里棉(EE)杂交所得F1经秋水仙素处理后再与海岛棉(AADD)杂交获得的。字母A、D、E均代表染色体数目为13条的一个染色体组。下列叙述错误的是A.该育种方法为单倍体育种，能明显缩短育种年限B.题干方法可克服远缘杂交不亲和的障碍，培育出作物新类型C.五倍体栽培棉细胞有丝分裂后期有130条染色体D.低温处理也可诱导F1染色体数目加倍
6.下列有关“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”实验条件及试剂使用的叙述，错误的是①低温诱导：与“多倍体育种”中的秋水仙素作用机理相同②酒精：与“检测生物组织中的脂肪”实验中的作用相同③卡诺氏液：与“探究酵母菌细胞呼吸的方式”实验中NaOH溶液作用相同④甲紫溶液：与“观察根尖分生区组织细胞的有丝分裂”实验中醋酸洋红液使用目的相同A.①② B.②③ C.②④ D.③④
二、选择题：每小题给出的四个选项中有一个或多个符合题目要求。7.(2024·永州高三期末)果蝇的翅型中，长翅对残翅为显性，由位于常染色体上的B/b基因控制，不含翅型基因的个体无法发育。 如图为果蝇培育和杂交实验示意图，下列有关叙述错误的是A.60C照射使得细胞发生了染色体数目变异B.F1中有1/4的果蝇含有异常染色体C.F1中个体必须要通过染色体的检 测观察，才能筛选出含异常染色 体的个体D.F2中长翅果蝇与残翅果蝇的比例为2∶1
8.(2024·临沂高三期中)野生型果蝇为正常眼，果蝇X染色体上某一片段重复一次导致出现棒眼，重复两次出现“超棒眼”。科学家为探究“超棒眼”出现的机制，在某两条X染色体均发生重复突变的棒眼个体中的一条X染色体上插入了一个叉毛基因f，该个体细胞分裂过程中会发生不等交换，如图所示。下列分析正确的是A.棒眼突变是由染色体结构变 异引起的B.“超棒眼”是由非姐妹染色 单体互换引起的，属于基因重组C.如果发生了不等交换，则会出现正常眼叉毛雄性子代D.仅考虑X染色体，该转基因个体可产生等比例的4种配子
9.白菜(2n＝20，AA)和野甘蓝(2n＝18，BB)均为十字花科植物，野甘蓝具有抗旱基因，且抗旱基因可以转移到其他物种染色体上。如图为培育具有抗旱性状白菜的流程(子代植株减数分裂时，无法联会配对的染色体会随机移向细胞两极，产生的配子可育)。下列叙述错误的是A.F1植株在减数分裂时能形成14个四分体B.F2的体细胞中染色体数 为20～29条，属于染色 体数目变异C.通过上述育种过程野甘蓝的抗旱基因转移到了白菜染色体上D.Fn是具有抗旱性状的纯种白菜，可直接用于农田大面积种植
三、非选择题10.(2024·扬州高三联考)“中国小麦远缘杂交之父”李振声院士及其团队首创全新育种方法，为小麦染色体工程育种开辟了新途径。(1)单体小麦和缺体小麦是小麦育种和遗传分析的基础材料。单体比正常个体少一条染色体，缺体比正常个体少一对同源染色体。普通小麦含有42条染色体，也可视为二倍体(用2n＝42W表示)，在培育过程中可发生____________，从而出现单体和缺体。若不考虑同源染色体之间的差异，普通小麦共有_____种缺体。
(2)研究团队利用带有蓝粒性状标记的单体小麦(如图1)，选育出能稳定遗传的可育缺体小麦。蓝粒单体小麦(E代表携带蓝粒基因的染色体)自交以后，产生三种染色体组成的后代，即：40W＋E、________________。由于蓝粒性状具剂量效应，会出现三种表型，即白粒、蓝粒和深蓝粒，其中_____粒小麦为缺体小麦。自交后，筛选得到了育性高的株系4D缺体(缺少4号染色体)。
(3)二倍体黑麦(2n＝14R)是小麦的近缘物种，耐旱耐寒和抗病能力都很强。为引入黑麦优良性状培育异种染色体代换的小麦新品种，研究人员进行了杂交实验，如图2。以4D缺体小麦为母本，经过人工_____后授以黑麦花粉，所得F1体细胞含有______条染色体。由于F1雌雄都不育，用图中①_________处理F1幼苗使其染色体加倍。经过细胞学观察，选择______条染色体的F1植株进行回交。在F2中选择小于47条染色体的植株继续回交，所得F3植株染色体数以40条、41条、42条居多。其中可选择_____条染色体的个体进行自交，即可得到染色体数恢复的小黑麦异种染色体代换系小麦，经筛选鉴定后可用于生产。该方法可大大缩短育种年限，有计划地引入异源染色体。
11.香味是水稻(2n)稻米品质的一个重要性状，某品种水稻稻米有香味(A)对无香味(a)为显性。杂合子水稻(类型甲植株)体细胞中部分染色体及基因位置如图甲所示，对其进行诱变处理得到图乙、图丙所示的变异类型。已知类型乙植株中染色体缺失的雄配子的受精能力只有正常雄配子的一半；丙类型植株产生的不同配子活力相同，个体中如果同时不存在有香味基因和无香味基因，则不能存活。请回答：
(1)甲植株水稻的根尖细胞中含有的染色体组数为________。类型甲植株自花传粉后，取一棵植株上的所有稻粒种植，发现后代全部是有香味的，最可能的原因是____________。
(2)经诱变处理获得乙、丙类型的变异是________________。
(3)让类型乙植株自交，所得子代中具有隐性性状的植株约占_______；让类型丙植株自交，所得子代中具有隐性性状的植株约占________。
(4)若以甲为母本、丙为父本进行杂交，后代中有香味和无香味的比例为_______；若以乙为父本、丙为母本进行杂交，后代中有香味和无香味的比例为_______。
(1)F1中每2 000～3 000只果蝇中就会出现一只白眼♀和一只红眼♂，称为“初级例外”，且该“例外”的概率相对稳定。因此，可排除该现象是___________(填变异类型)造成的。
12.摩尔根弟子布里吉斯通过果蝇杂交实验发现了一些奇怪现象，具体实验过程如图所示。请分析并回答下列问题：
研究发现，F1红眼♂个体不具有母本的伴性性状，据此推测F1“初级例外”出现的原因很有可能是由________________(填变异类型)造成的，据图推测“初级例外”中的红眼♂个体基因型是______。“初级例外”果蝇的出现是因为亲本雌果蝇在_______________________过程中X染色体不分离，从而产生含有______或不含_________的卵细胞， 这些卵细胞与亲本雄果蝇正常减数分裂得到的精子受精后就形成了“初级例外”果蝇。
(2)已知果蝇受精卵中性染色体组成与发育情况如表所示：
减数分裂Ⅰ或减数分裂Ⅱ
(3)为验证对“初级例外”果蝇出现原因的推测，可以使用显微镜观察并计数“初级例外”的性染色体。如果符合推测，F1“初级例外”中红眼♂和白眼♀含有的性染色体数目分别为___________________，也进一步证明了基因在染色体上。
1、3(顺序不可改变)
(4)布里吉斯进一步把“初级例外”的白眼♀和正常红眼♂进行杂交，后代中又出现了“次级例外”，即出现白眼♀和可育的红眼♂。对此，他推测“初级例外”中白眼♀在减数分裂时两条X染色体联会概率高于XY染色体联会，且联会的两条染色体移向细胞两极，另一条染色体随机分配。假设白眼♀形成配子时XX染色体联会概率是84%，则F1中白眼♀产生的卵细胞基因型及比例是___________________________________，F2中出现“次级例外”果蝇的概率是______。
Xa∶XaY∶XaXa∶Y＝
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