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备战2025届新高考生物一轮总复习第10单元生物技术与工程第50讲动物细胞工程课件
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这是一份备战2025届新高考生物一轮总复习第10单元生物技术与工程第50讲动物细胞工程课件，共60页。PPT课件主要包含了素养目标，考点一动物细胞培养，动物细胞融合，培养液，5±05，维持培养液的pH，贴附在瓶壁，相互接触，停止分裂增殖，2过程等内容，欢迎下载使用。
1.动物细胞培养的地位动物细胞工程常用的技术手段有动物细胞培养、动物细胞核移植、 等。
2.动物细胞培养的条件
3.动物细胞培养(1)生长特点①细胞贴壁:将细胞悬液放入培养瓶内,置于适宜环境中培养,悬液中分散的细胞很快就 上,称为细胞贴壁。 ②接触抑制:当贴壁细胞分裂生长到表面 时,细胞 的现象称为细胞的接触抑制。
4.干细胞的培养及其应用(1)概念:干细胞是一类具有自我更新和分化潜能的细胞,与组织、器官的发育、再生和修复密切相关。(2)三种干细胞比较
教材深挖1.[选择性必修3第44页正文]“在使用合成培养基时,通常需要加入血清等一些天然成分。”血清中含有哪些促进细胞代谢和生长的物质?提示 蛋白质、氨基酸、未知的促生长因子等。2.[选择性必修3第44页“旁栏思考”]进行动物细胞培养时常用胰蛋白酶分散细胞,这说明细胞间的物质主要是什么?不能用胃蛋白酶的原因是什么?提示 蛋白质。胃蛋白酶作用的适宜pH为1.5左右,而动物细胞培养的适宜pH为7.2~7.4,胃蛋白酶在此环境中没有活性。
3.[选择性必修3第45页正文]动物细胞培养过程中,用胰蛋白酶、胶原蛋白酶处理组织块,使组织分散成单个细胞的目的是什么?提示 使细胞与培养液充分接触,保证细胞所需氧气和营养的供应;保证细胞内代谢物及时排出。4.[选择性必修3第46页“相关信息”延伸思考]科学家已尝试采用多种方法来制备iPS细胞:借助载体将特定基因导入细胞中,直接将特定蛋白导入细胞中或者用小分子化合物等诱导形成iPS细胞。iPS细胞最初是由成纤维细胞转化而来的,后来发现已分化的T细胞、B细胞等也能被诱导为iPS细胞。
链高考·前挂后连(1)用胰蛋白酶将囊胚内细胞团的膜蛋白消化后可获得分散的胚胎干细胞。[2020·江苏卷]( )(2)胚胎干细胞和诱导出的各种细胞都需在CO2培养箱中进行培养。[2020·江苏卷]( )(3)动物细胞的传代培养次数通常是无限的。[2010·浙江卷]( )(4)自体干细胞移植通常不会引起免疫排斥反应。[2012·天津卷]( )(5)胚胎干细胞在体外培养能增殖但不能被诱导分化。[2012·天津卷]( )(6)造血干细胞具有分化出多种血细胞的能力,可用于治疗白血病。[2012·天津卷]( )(7)动物细胞培养技术可用于转基因动物的培育。[2011·江苏卷]( )
动物细胞培养与植物组织培养的比较
练思维·考教衔接[根据2013山东卷、2016全国Ⅱ卷、2014福建卷、2015安徽卷、2014全国Ⅰ卷、2020全国Ⅰ卷情境设计]科学家通过诱导黑鼠体细胞去分化获得诱导多能干细胞(iPS细胞),继而利用iPS细胞培育出与黑鼠遗传特性相同的克隆鼠,流程如下:
(1)从黑鼠体内获得体细胞后,对其进行的初次培养称为 ,培养的细胞在贴壁生长至充满培养皿底时停止分裂,这种现象称为 。经过多次传代后,供体细胞中 的稳定性会降低,因此,选材时必须关注传代次数。 (2)小鼠胚胎干细胞(ES细胞)可由囊胚的分离培养获得 ,iPS细胞与ES细胞同样具有发育的全能性,有望在对人类iPS细胞进行定向 后用于疾病的细胞治疗。科研人员利用胚胎干细胞(ES细胞)对Rag2基因缺失小鼠进行基因治疗。当重组胚胎培养到 期时,可从其内细胞团分离出ES细胞。
(3)采用胎儿成纤维细胞进行转基因体细胞克隆,理论上可获得无限个转基因黑鼠,这是因为 。 (4)细胞融合实验完成后,未融合的B淋巴细胞经多次传代培养后都不能存活,原因是 。 (5)写出以黑鼠的脾脏为材料制备单细胞悬液的主要实验步骤: 。取小鼠甲的脾脏剪碎,用胰蛋白酶处理使其分散成单个细胞,加入培养液制成单细胞悬液
整合有目的基因的成纤维细胞可进行传代培养
考向一 结合动物细胞培养,考查生命观念1.Ver细胞系来源于非洲绿猴肾上皮细胞,具有无限分裂和贴壁生长的特性。将新冠病毒接种到Ver细胞后,经Ver细胞培养、新冠病毒灭活及提纯,可制成新冠病毒灭活疫苗。下列叙述错误的是( )A.Ver细胞可作为新冠病毒大量繁殖的“培养基”B.向Ver细胞培养液中加入适量抗生素可防止杂菌污染C.分瓶前需要用胰蛋白酶处理贴壁生长的Ver细胞D.每传代1次,培养瓶中的Ver细胞分裂1次
解析 病毒必须寄生在活细胞内,因此Ver细胞可作为新冠病毒大量繁殖的“培养基”,A项正确;向Ver细胞培养液中加入适量抗生素可防止杂菌污染,B项正确;胰蛋白酶可使组织细胞分散成单个细胞,因此分瓶前需要用胰蛋白酶处理贴壁生长的Ver细胞,以进行传代培养,C项正确;当细胞发生接触抑制时需要进行传代培养,每传代1次,培养瓶中的Ver细胞分裂不止1次, D项错误。
考向二 结合干细胞的培养及应用,考查社会责任2.某学术期刊发表论文称,利用人类多能干细胞培养的皮肤类器官在培养4~5个月后,形成了多层皮肤组织,包含毛囊、皮脂腺和神经元回路,是迄今最逼真的人皮肤类器官。下列相关叙述正确的是( )A.多能干细胞形成多层皮肤组织的过程中,遗传物质通常会发生改变B.多能干细胞培养形成多层皮肤组织,说明动物的体细胞具有全能性C.给烧伤病人移植自身多能干细胞培养成的皮肤类器官可减弱免疫排斥反应D.该项研究结果表明多能干细胞可以分化成为人体内所需的各种组织和器官
解析 多能干细胞形成多层皮肤组织的过程中,遗传物质并未发生改变,只发生了基因的选择性表达,A项错误;多能干细胞培养形成多层皮肤组织,未分化成其他各种细胞或发育成完整个体,不能体现动物体细胞的全能性,B项错误;研究结果表明,多能干细胞经培养能形成多层皮肤组织,包含毛囊、皮脂腺和神经元回路,但不能说明其能分化成人体内的各种组织和器官,D项错误。
3.Rag基因缺失小鼠不能产生成熟的淋巴细胞。科研人员通过诱导Rag基因缺失小鼠的体细胞获得诱导多能干细胞(iPS细胞),然后将Rag基因导入iPS细胞并诱导使其分化为造血干细胞,再移植到Rag基因缺失小鼠体内进行治疗。下列分析错误的是( )A.诱导获得iPS细胞时需要在体细胞中表达一些关键基因B.培养iPS细胞时需提供95%空气和5%CO2的混合气体环境C.利用显微注射技术可以将Rag基因直接注入iPS细胞D.利用iPS细胞进行治疗存在导致小鼠发生肿瘤的风险
解析 直接注射基因容易导致基因丢失,一般需要将Rag基因和载体连接形成重组DNA分子,再将其显微注射到iPS细胞内,C项错误。
考点二 动物细胞融合技术与单克隆抗体
1.动物细胞融合技术
2.单克隆抗体(1)原理:一种B淋巴细胞只分泌一种特异性抗体,B淋巴细胞在体外 无限增殖;骨髓瘤细胞能 ;B淋巴细胞与骨髓瘤细胞融合得到 细胞,既能无限增殖,又能产生特异性抗体。
(3)优点①能准确地识别 的细微差异。 ②与特定 发生特异性结合。 ③可以大量制备。(4)应用①作为诊断试剂,可与特定抗原发生特异性结合,并且可大量制备。②用于治疗疾病和 ,形成抗体—药物偶联物(ADC),实现对肿瘤细胞的 杀伤。
教材深挖1.[选择性必修3第48页“相关信息”]灭活是指用物理或化学手段使病毒或细菌失去 ,但并不破坏病原体的 。灭活病毒诱导细胞融合与病毒和细胞所含的 有关。
2.[选择性必修3第50页“思考·讨论”]抗体—药物偶联物(antibdy-drug cnjugate,ADC)通过将细胞毒素与能特异性识别肿瘤抗原的单克隆抗体结合,实现了对肿瘤细胞的选择性杀伤。ADC通常由抗体、接头和药物(如细胞毒素)三部分组成,它的作用机制如下图所示。
(1)ADC的抗体的作用是 。 提示 在生物体内与特定目标细胞或组织相结合,具有导向作用(2)除了细胞毒素,还有哪些物质理论上可以作为ADC中偶联的药物?提示 化学药物、抗癌药物等。(3)单克隆抗体诊断试剂盒和ADC在临床应用上各具有什么优势?提示 单克隆抗体诊断试剂盒具有特异性强、灵敏度高、可大量制备的优势。ADC在临床上用于治疗癌症或其他疾病,具有疗效高、毒副作用小的优势。
链高考·前挂后连(1)有的病毒经灭活处理后,可用于细胞工程中介导动物细胞的融合。[2020·浙江卷]( )(2)杂交瘤细胞需进一步筛选才能用于生产。[2019·江苏卷]( )(3)融合细胞c将同时表达a细胞和b细胞中的所有基因。[2018·江苏卷]( )(4)产生抗人白细胞介素-8抗体的杂交瘤细胞的筛选必须通过分子检测。[2014·天津卷]( )(5)细胞融合时使用胰蛋白酶有利于杂交瘤细胞的形成。[2013·重庆卷]( )(6)杂交瘤细胞经筛选培养能获得分泌特异性抗体的细胞群。[2013·重庆卷]( )
1.植物体细胞杂交和动物细胞融合的比较
2.血清抗体与单克隆抗体的比较
练思维·考教衔接[根据2020全国Ⅰ卷、2014全国Ⅰ卷、2022浙江卷情境设计]为研制抗病毒A的单克隆抗体,某同学以小鼠甲为实验材料设计了以下实验流程。
回答下列问题。(1)上述实验前必须给小鼠甲注射病毒A,该处理的目的是 。(2)为了得到能产生抗病毒A的单克隆抗体的杂交瘤细胞,需要进行筛选。图中筛选1所采用的培养基属于 ,使用该培养基进行细胞培养的结果是 。图中筛选2含多次筛选,筛选所依据的基本原理是 。 (3)细胞融合实验完成后,融合体系中除含有未融合的细胞和杂交瘤细胞外,可能还有 ,体系中出现多种类型细胞的原因是 。
诱导小鼠甲产生能够分泌抗病毒A抗体的B淋巴细胞
只有杂交瘤细胞能够生存
抗原与抗体的反应具有特异性
B淋巴细胞相互融合形成的细胞,骨髓瘤细胞相互融合形成的细胞
细胞融合是随机的,且融合率达不到100%
(4)若要使能产生抗病毒A的单克隆抗体的杂交瘤细胞大量增殖,可采用的方法有 (答出2点即可)。
将杂交瘤细胞注射到小鼠腹腔内增殖;将杂交瘤细胞在体外培养
考向 结合单克隆抗体及其应用,考查科学探究1.(2024·山西联考)人绒毛膜促性腺激素(HCG)是女性怀孕后胎盘细胞分泌的一种糖蛋白。研究人员利用HCG免疫健康小鼠,制备了用于早孕诊断的HCG单克隆抗体。下列有关叙述错误的是( )A.早孕诊断的原理是单克隆抗体与HCG特异性结合B.与一般的血清抗体相比,单克隆抗体的优点是特异性强、灵敏度高、可大量制备C.制备单克隆抗体的过程中有两次筛选,第二次筛选的目的是获得杂交瘤细胞D.单克隆抗体的制备过程中主要运用的细胞工程技术包括动物细胞培养和动物细胞融合
解析 单克隆抗体的特异性强、灵敏度高,可以与HCG特异性结合,依据该原理,可用作早孕诊断,A项正确;一般的血清抗体针对性不强,与一般的血清抗体相比,单克隆抗体的优点是特异性强、灵敏度高、可大量制备,B项正确;对杂交细胞一般要进行两次筛选,第一次筛选是用选择培养基进行筛选获得杂交瘤细胞,第二次筛选的方法为专一抗体阳性检测和克隆化培养,最终获得的杂交瘤细胞既能产生特异性抗体,又能无限增殖,C项错误;动物细胞培养技术是动物细胞工程技术的基础,动物细胞融合技术最重要的用途是制备单克隆抗体,D项正确。
2.(2023·河北廊坊模拟)抗体—药物偶联物(ADC)通过采用特定技术将具有生物活性的小分子药物连接到能特异性识别肿瘤细胞的单克隆抗体上,实现对肿瘤细胞的选择性杀伤。ADC的结构及其发挥作用的机理如图所示,下列有关说法错误的是( )A.单克隆抗体制备过程中通常将免疫后得到的B淋巴细胞与骨髓瘤细胞融合B.用96孔板培养和多次筛选杂交瘤细胞后,在体外大规模培养可获得单克隆抗体C.ADC通过抗体与细胞膜上的受体特异性结合,以主动运输的方式进入肿瘤细胞D.ADC在肿瘤细胞里被溶酶体裂解,释放药物,使肿瘤细胞死亡
解析 ADC通过胞吞的方式进入肿瘤细胞,溶酶体使其裂解,释放药物,实现了对肿瘤细胞的选择性杀伤,C项错误。
考点三 动物体细胞核移植技术和克隆动物
1.动物体细胞核移植和克隆动物 属于无性繁殖(1)原理 ,即动物细胞核中具有该种动物全套的遗传信息。 (2)类型
动物胚胎细胞分化程度低
(3)涉及技术动物细胞培养技术、 、核移植技术、 等。其中,核移植是核心技术。
2.体细胞核移植技术的应用前景及存在的问题
教材深挖1.[选择性必修3第52页“相关信息”]减数分裂Ⅱ中期(MⅡ期)卵母细胞中的“核”其实是 。文中所说的“去核”是去除该复合物。 2.[选择性必修3第54页“思考·讨论”](1)体细胞核移植技术中必须先去掉受体卵母细胞的细胞核的原因是 。 (2)通过体细胞核移植方法生产的克隆动物,不是对体细胞供体动物进行了100%的复制,原因是 。 克隆动物绝大部分DNA来自供体细胞核,但核外还有少部分DNA(如线粒体DNA)来自受体卵母细胞
保证核移植动物的核遗传物质全部来自供体细胞
3.[选择性必修3第54页“相关信息”]目前动物细胞核移植技术中普遍使用的去核方法是 。也有人采用梯度离心、 短时间照射和化学物质处理等方法。这些方法是在没有穿透卵母细胞透明带的情况下去核或使其中的 。 链高考·前挂后连(1)在克隆哺乳动物过程中,通常作为核移植受体细胞的是去核的次级卵母细胞。[2020·天津卷]( )(2)体细胞杂交技术可用于克隆动物和制备单克隆抗体。[2011·江苏卷]( )
1.动物细胞培养与动物体细胞核移植的比较
2.细胞工程的各种技术手段及其原理总结
练思维·考教衔接[根据2018全国Ⅲ卷、2016全国Ⅱ卷、2014福建卷、2015安徽卷、2013山东卷情境设计]2018年《细胞》期刊报道,中国科学家率先成功地应用体细胞对非人灵长类动物进行克隆,获得两只克隆猴——“中中”和“华华”。
回答下列问题。(1)“中中”和“华华”的获得涉及核移植过程,核移植是指 。 在核移植之前,必须先去掉受体卵母细胞的核,目的是 ;去核时常采用 法,受体应选用 期的卵母细胞。 (2)哺乳动物的核移植可以分为胚胎细胞核移植和体细胞核移植,胚胎细胞核移植获得克隆动物的难度 (填“大于”或“小于”)体细胞核移植,其原因是 。
将动物一个细胞的细胞核,移入一个已去核的卵母细胞
保证核遗传物质来自供体细胞
胚胎细胞分化程度低,恢复全能性相对容易
(3)图中A表示正常细胞核,染色体数为2n,则其性染色体的组成可为 。通过核移植方法获得的克隆猴,与核供体相比,克隆猴体细胞的染色体数目 (填“减半”“加倍”或“不变”)。在哺乳动物核移植的过程中,若分别以雌性个体和雄性个体的体细胞作为核供体,通常,所得到的两个克隆动物体细胞的常染色体数目 (填“相同”或“不相同”),性染色体组合 (填“相同”或“不相同”)。 (4)与克隆羊“多莉”培养成功一样,两只克隆猴——“中中”和“华华”的成功获得也证明了 。
已经分化的动物体细胞核具有全能性
考向 结合动物细胞核移植,考查社会责任1.(2023·山东聊城联考)“中中”和“华华”是两只在我国出生的克隆猕猴,它们也是国际上首例利用体细胞克隆技术获得的非人灵长类动物。如图表示培育“中中”和“华华”的流程。下列相关叙述正确的是( )A.图示过程中利用的技术有核移植和干细胞移植技术等B.这两只克隆猕猴是由同一受精卵发育而成的双胞胎C.融合细胞的培养过程需要无菌、无毒的环境和营养等条件D.利用A猴的胚胎干细胞核移植获得克隆猕猴的难度更大些
解析 图示过程包括核移植和胚胎移植等技术,没有干细胞移植技术,A项错误;这两只克隆猕猴是通过核移植、胚胎移植产生的,B项错误;胚胎干细胞的全能性比体细胞的全能性高,所以利用A猴的胚胎干细胞核移植获得克隆猕猴的难度要小些,D项错误。
2.(2024·湖北襄阳统考)科学家以小鼠胎儿成纤维细胞作供体,移植到去核卵母细胞中,通过灭活的病毒介导融合,激活培养9~12 h后把形成的原核再移入一个去核的受精卵中获得克隆小鼠,该过程运用了连续核移植法,下列相关叙述错误的是( )A.对卵母细胞去核处理一般选择在MⅡ期进行B.培养细胞时通常需要在培养液中添加血清等一些天然成分C.采用成纤维细胞核移植方法成活率低于采用胚胎细胞核移植D.克隆小鼠的性状由成纤维细胞核的基因与去核卵母细胞细胞质的基因决定
解析 对卵母细胞去核处理一般选择在MⅡ期进行,A项正确;培养细胞时通常需要在培养液中添加血清等一些天然成分,B项正确;胚胎细胞分化程度低,全能性容易体现,胚胎细胞核移植的成活率高于采用成纤维细胞核移植,C项正确;据题干信息分析,成纤维细胞是整个导入去核的卵母细胞,再将形成的原核移入去核的另一个受精卵中,因此其性状受成纤维细胞的细胞核基因和去核的受精卵细胞质基因共同控制,同时还受外界环境的影响,D项错误。
角度1 动物细胞培养1.(2023·海南卷)某团队通过多代细胞培养,将小鼠胚胎干细胞的Y染色体去除,获得XO胚胎干细胞,再经过一系列处理,使之转变为有功能的卵母细胞。下列有关叙述错误的是( )A.营养供应充足时,传代培养的胚胎干细胞不会发生接触抑制B.获得XO胚胎干细胞的过程发生了染色体数目变异C.XO胚胎干细胞转变为有功能的卵母细胞的过程发生了细胞分化D.若某濒危哺乳动物仅存雄性个体,可用该方法获得有功能的卵母细胞用于繁育
解析 营养供应充足时,传代培养的胚胎干细胞也会发生接触抑制,A项错误;XO胚胎干细胞中丢失了Y染色体,因而该细胞的获得过程发生了染色体数目变异,XO胚胎干细胞转变为有功能的卵母细胞的过程中细胞的功能发生了特化,因而发生了细胞分化,B、C两项正确;若某濒危哺乳动物仅存雄性个体,可用该方法获得有功能的卵母细胞,进而用于繁育,实现濒危物种的保护,D项正确。
2.(2022·湖北卷)某兴趣小组开展小鼠原代神经元培养的研究,结果发现其培养的原代神经元生长缓慢,其原因不可能的是( )A.实验材料取自小鼠胚胎的脑组织B.为了防止污染将培养瓶瓶口密封C.血清经过高温处理后加入培养基D.所使用的培养基呈弱酸性
解析 小鼠胚胎的脑组织中含有丰富的原代神经元,细胞增殖能力强,不会造成生长缓慢,A项符合题意;培养瓶瓶口密封会使培养液中缺氧,影响细胞有氧呼吸,造成供能不足,可能使细胞生长缓慢,B项不符合题意;血清经过高温处理后,其中活性成分变性,失去原有功能,细胞生存环境严重恶化,可能使细胞生长缓慢,C项不符合题意;小鼠内环境为弱碱性,所使用的培养基呈弱酸性,不适合细胞生存,可能造成细胞生长缓慢,D项不符合题意。
角度2单克隆抗体的制备3.(2022·山东卷)如图所示,将由2种不同的抗原分别制备的单克隆抗体分子,在体外解偶联后重新偶联可制备双特异性抗体,简称双抗。下列说法错误的是( )A.双抗可同时与2种抗原结合B.利用双抗可以将蛋白类药物运送至靶细胞C.筛选双抗时需使用制备单克隆抗体时所使用的2种抗原D.同时注射2种抗原可刺激B细胞分化为产双抗的浆细胞
解析 双抗同时含有抗体1、2的部分结构,可与2种抗原结合,A项正确。根据抗体与抗原特异性结合的特点,利用双抗可以将蛋白类药物运送至靶细胞,B项正确。筛选双抗时需使用制备单克隆抗体时所使用的2种抗原,才能刺激机体产生2种B淋巴细胞,进而产生2种抗体,而不是刺激B淋巴细胞分化为产双抗的浆细胞,C项正确,D项错误。
4.(2023·湖北卷节选)某病毒对动物养殖业危害十分严重。我国学者拟以该病毒外壳蛋白A为抗原来制备单克隆抗体,以期快速检测该病毒,其主要技术路线如图所示。
回答下列问题。(1)与小鼠骨髓瘤细胞融合前,已免疫的脾细胞(含浆细胞) (填“需要”或“不需要”) 通过原代培养扩大细胞数量;添加脂溶性物质PEG可促进细胞融合,该过程中PEG对细胞膜的作用是 。 (2)在杂交瘤细胞筛选过程中,常使用特定的选择培养基(如HAT培养基),该培养基对 和 生长具有抑制作用。 (3)单克隆抗体筛选中,将抗体与该病毒外壳蛋白进行杂交,其目的是 。
使细胞接触处的脂质分子重新排布,打开细胞膜,使细胞发生融合
融合的具有同种核的细胞
通过抗体检测呈阳性来获得分泌所需抗体的杂交瘤细胞
解析 (1)浆细胞是高度分化的细胞,已失去分裂能力,不能通过原代培养扩大细胞数量。脂溶性物质PEG可使细胞接触处的脂质分子重新排布,打开细胞膜,使细胞发生融合。(2)在杂交瘤细胞筛选过程中,用特定的选择培养基进行筛选,在该培养基上,未融合的亲本细胞和融合的具有同种核的细胞都会死亡,只有融合的杂交瘤细胞才能生长。(3)单克隆抗体筛选中,将抗体与该病毒外壳蛋白进行杂交,运用了抗原—抗体杂交技术,抗体检测呈阳性的细胞,即为所需的杂交瘤细胞。
角度3 体细胞核移植和克隆动物5.(2023·天津卷)根据下图,下列叙述正确的是( )A.子代动物遗传性状和受体动物完全一致B.过程1需要MⅡ期去核卵母细胞C.过程2可以大幅改良动物性状D.过程2为过程3提供了量产方式,过程3为过程1、2提供了改良性状的方式
解析 子代动物的遗传性状与供体基本一致,但与受体无关,A项错误;核移植过程中需要处于MⅡ期的去核卵母细胞,而过程1是培育试管动物,需要培育到适宜时期(桑葚胚或囊胚等时期)进行胚胎移植,B项错误;过程2得到的是克隆动物,是无性繁殖的一种,不能大幅改良动物性状,但可得到大量同种个体,为过程3提供了量产方式,过程3是转基因技术,转基因可导入外源优良基因,为过程1、2提供了改良性状的方式,C项错误,D项正确。
1.动物体细胞进行体外培养时, (填“需要”或“不需要”)脱分化过程,原因是 。2.(选择性必修3第44页正文发掘)细胞在培养过程中悬浮培养的细胞会因 等因素而分裂受阻。
高度分化的动物细胞分化的潜能变窄,失去发育成完整个体的能力
细胞密度过大、有害代谢物积累和培养液中营养物质缺乏
1.动物细胞培养的地位动物细胞工程常用的技术手段有动物细胞培养、动物细胞核移植、 等。
2.动物细胞培养的条件
3.动物细胞培养(1)生长特点①细胞贴壁:将细胞悬液放入培养瓶内,置于适宜环境中培养,悬液中分散的细胞很快就 上,称为细胞贴壁。 ②接触抑制:当贴壁细胞分裂生长到表面 时,细胞 的现象称为细胞的接触抑制。
4.干细胞的培养及其应用(1)概念:干细胞是一类具有自我更新和分化潜能的细胞,与组织、器官的发育、再生和修复密切相关。(2)三种干细胞比较
教材深挖1.[选择性必修3第44页正文]“在使用合成培养基时,通常需要加入血清等一些天然成分。”血清中含有哪些促进细胞代谢和生长的物质?提示 蛋白质、氨基酸、未知的促生长因子等。2.[选择性必修3第44页“旁栏思考”]进行动物细胞培养时常用胰蛋白酶分散细胞,这说明细胞间的物质主要是什么?不能用胃蛋白酶的原因是什么?提示 蛋白质。胃蛋白酶作用的适宜pH为1.5左右,而动物细胞培养的适宜pH为7.2~7.4,胃蛋白酶在此环境中没有活性。
3.[选择性必修3第45页正文]动物细胞培养过程中,用胰蛋白酶、胶原蛋白酶处理组织块,使组织分散成单个细胞的目的是什么?提示 使细胞与培养液充分接触,保证细胞所需氧气和营养的供应;保证细胞内代谢物及时排出。4.[选择性必修3第46页“相关信息”延伸思考]科学家已尝试采用多种方法来制备iPS细胞:借助载体将特定基因导入细胞中,直接将特定蛋白导入细胞中或者用小分子化合物等诱导形成iPS细胞。iPS细胞最初是由成纤维细胞转化而来的,后来发现已分化的T细胞、B细胞等也能被诱导为iPS细胞。
链高考·前挂后连(1)用胰蛋白酶将囊胚内细胞团的膜蛋白消化后可获得分散的胚胎干细胞。[2020·江苏卷]( )(2)胚胎干细胞和诱导出的各种细胞都需在CO2培养箱中进行培养。[2020·江苏卷]( )(3)动物细胞的传代培养次数通常是无限的。[2010·浙江卷]( )(4)自体干细胞移植通常不会引起免疫排斥反应。[2012·天津卷]( )(5)胚胎干细胞在体外培养能增殖但不能被诱导分化。[2012·天津卷]( )(6)造血干细胞具有分化出多种血细胞的能力,可用于治疗白血病。[2012·天津卷]( )(7)动物细胞培养技术可用于转基因动物的培育。[2011·江苏卷]( )
动物细胞培养与植物组织培养的比较
练思维·考教衔接[根据2013山东卷、2016全国Ⅱ卷、2014福建卷、2015安徽卷、2014全国Ⅰ卷、2020全国Ⅰ卷情境设计]科学家通过诱导黑鼠体细胞去分化获得诱导多能干细胞(iPS细胞),继而利用iPS细胞培育出与黑鼠遗传特性相同的克隆鼠,流程如下:
(1)从黑鼠体内获得体细胞后,对其进行的初次培养称为 ,培养的细胞在贴壁生长至充满培养皿底时停止分裂,这种现象称为 。经过多次传代后,供体细胞中 的稳定性会降低,因此,选材时必须关注传代次数。 (2)小鼠胚胎干细胞(ES细胞)可由囊胚的分离培养获得 ,iPS细胞与ES细胞同样具有发育的全能性,有望在对人类iPS细胞进行定向 后用于疾病的细胞治疗。科研人员利用胚胎干细胞(ES细胞)对Rag2基因缺失小鼠进行基因治疗。当重组胚胎培养到 期时,可从其内细胞团分离出ES细胞。
(3)采用胎儿成纤维细胞进行转基因体细胞克隆,理论上可获得无限个转基因黑鼠,这是因为 。 (4)细胞融合实验完成后,未融合的B淋巴细胞经多次传代培养后都不能存活,原因是 。 (5)写出以黑鼠的脾脏为材料制备单细胞悬液的主要实验步骤: 。取小鼠甲的脾脏剪碎,用胰蛋白酶处理使其分散成单个细胞,加入培养液制成单细胞悬液
整合有目的基因的成纤维细胞可进行传代培养
考向一 结合动物细胞培养,考查生命观念1.Ver细胞系来源于非洲绿猴肾上皮细胞,具有无限分裂和贴壁生长的特性。将新冠病毒接种到Ver细胞后,经Ver细胞培养、新冠病毒灭活及提纯,可制成新冠病毒灭活疫苗。下列叙述错误的是( )A.Ver细胞可作为新冠病毒大量繁殖的“培养基”B.向Ver细胞培养液中加入适量抗生素可防止杂菌污染C.分瓶前需要用胰蛋白酶处理贴壁生长的Ver细胞D.每传代1次,培养瓶中的Ver细胞分裂1次
解析 病毒必须寄生在活细胞内,因此Ver细胞可作为新冠病毒大量繁殖的“培养基”,A项正确;向Ver细胞培养液中加入适量抗生素可防止杂菌污染,B项正确;胰蛋白酶可使组织细胞分散成单个细胞,因此分瓶前需要用胰蛋白酶处理贴壁生长的Ver细胞,以进行传代培养,C项正确;当细胞发生接触抑制时需要进行传代培养,每传代1次,培养瓶中的Ver细胞分裂不止1次, D项错误。
考向二 结合干细胞的培养及应用,考查社会责任2.某学术期刊发表论文称,利用人类多能干细胞培养的皮肤类器官在培养4~5个月后,形成了多层皮肤组织,包含毛囊、皮脂腺和神经元回路,是迄今最逼真的人皮肤类器官。下列相关叙述正确的是( )A.多能干细胞形成多层皮肤组织的过程中,遗传物质通常会发生改变B.多能干细胞培养形成多层皮肤组织,说明动物的体细胞具有全能性C.给烧伤病人移植自身多能干细胞培养成的皮肤类器官可减弱免疫排斥反应D.该项研究结果表明多能干细胞可以分化成为人体内所需的各种组织和器官
解析 多能干细胞形成多层皮肤组织的过程中,遗传物质并未发生改变,只发生了基因的选择性表达,A项错误;多能干细胞培养形成多层皮肤组织,未分化成其他各种细胞或发育成完整个体,不能体现动物体细胞的全能性,B项错误;研究结果表明,多能干细胞经培养能形成多层皮肤组织,包含毛囊、皮脂腺和神经元回路,但不能说明其能分化成人体内的各种组织和器官,D项错误。
3.Rag基因缺失小鼠不能产生成熟的淋巴细胞。科研人员通过诱导Rag基因缺失小鼠的体细胞获得诱导多能干细胞(iPS细胞),然后将Rag基因导入iPS细胞并诱导使其分化为造血干细胞,再移植到Rag基因缺失小鼠体内进行治疗。下列分析错误的是( )A.诱导获得iPS细胞时需要在体细胞中表达一些关键基因B.培养iPS细胞时需提供95%空气和5%CO2的混合气体环境C.利用显微注射技术可以将Rag基因直接注入iPS细胞D.利用iPS细胞进行治疗存在导致小鼠发生肿瘤的风险
解析 直接注射基因容易导致基因丢失,一般需要将Rag基因和载体连接形成重组DNA分子,再将其显微注射到iPS细胞内,C项错误。
考点二 动物细胞融合技术与单克隆抗体
1.动物细胞融合技术
2.单克隆抗体(1)原理:一种B淋巴细胞只分泌一种特异性抗体,B淋巴细胞在体外 无限增殖;骨髓瘤细胞能 ;B淋巴细胞与骨髓瘤细胞融合得到 细胞,既能无限增殖,又能产生特异性抗体。
(3)优点①能准确地识别 的细微差异。 ②与特定 发生特异性结合。 ③可以大量制备。(4)应用①作为诊断试剂,可与特定抗原发生特异性结合,并且可大量制备。②用于治疗疾病和 ,形成抗体—药物偶联物(ADC),实现对肿瘤细胞的 杀伤。
教材深挖1.[选择性必修3第48页“相关信息”]灭活是指用物理或化学手段使病毒或细菌失去 ,但并不破坏病原体的 。灭活病毒诱导细胞融合与病毒和细胞所含的 有关。
2.[选择性必修3第50页“思考·讨论”]抗体—药物偶联物(antibdy-drug cnjugate,ADC)通过将细胞毒素与能特异性识别肿瘤抗原的单克隆抗体结合,实现了对肿瘤细胞的选择性杀伤。ADC通常由抗体、接头和药物(如细胞毒素)三部分组成,它的作用机制如下图所示。
(1)ADC的抗体的作用是 。 提示 在生物体内与特定目标细胞或组织相结合,具有导向作用(2)除了细胞毒素,还有哪些物质理论上可以作为ADC中偶联的药物?提示 化学药物、抗癌药物等。(3)单克隆抗体诊断试剂盒和ADC在临床应用上各具有什么优势?提示 单克隆抗体诊断试剂盒具有特异性强、灵敏度高、可大量制备的优势。ADC在临床上用于治疗癌症或其他疾病,具有疗效高、毒副作用小的优势。
链高考·前挂后连(1)有的病毒经灭活处理后,可用于细胞工程中介导动物细胞的融合。[2020·浙江卷]( )(2)杂交瘤细胞需进一步筛选才能用于生产。[2019·江苏卷]( )(3)融合细胞c将同时表达a细胞和b细胞中的所有基因。[2018·江苏卷]( )(4)产生抗人白细胞介素-8抗体的杂交瘤细胞的筛选必须通过分子检测。[2014·天津卷]( )(5)细胞融合时使用胰蛋白酶有利于杂交瘤细胞的形成。[2013·重庆卷]( )(6)杂交瘤细胞经筛选培养能获得分泌特异性抗体的细胞群。[2013·重庆卷]( )
1.植物体细胞杂交和动物细胞融合的比较
2.血清抗体与单克隆抗体的比较
练思维·考教衔接[根据2020全国Ⅰ卷、2014全国Ⅰ卷、2022浙江卷情境设计]为研制抗病毒A的单克隆抗体,某同学以小鼠甲为实验材料设计了以下实验流程。
回答下列问题。(1)上述实验前必须给小鼠甲注射病毒A,该处理的目的是 。(2)为了得到能产生抗病毒A的单克隆抗体的杂交瘤细胞,需要进行筛选。图中筛选1所采用的培养基属于 ,使用该培养基进行细胞培养的结果是 。图中筛选2含多次筛选,筛选所依据的基本原理是 。 (3)细胞融合实验完成后,融合体系中除含有未融合的细胞和杂交瘤细胞外,可能还有 ,体系中出现多种类型细胞的原因是 。
诱导小鼠甲产生能够分泌抗病毒A抗体的B淋巴细胞
只有杂交瘤细胞能够生存
抗原与抗体的反应具有特异性
B淋巴细胞相互融合形成的细胞,骨髓瘤细胞相互融合形成的细胞
细胞融合是随机的,且融合率达不到100%
(4)若要使能产生抗病毒A的单克隆抗体的杂交瘤细胞大量增殖,可采用的方法有 (答出2点即可)。
将杂交瘤细胞注射到小鼠腹腔内增殖;将杂交瘤细胞在体外培养
考向 结合单克隆抗体及其应用,考查科学探究1.(2024·山西联考)人绒毛膜促性腺激素(HCG)是女性怀孕后胎盘细胞分泌的一种糖蛋白。研究人员利用HCG免疫健康小鼠,制备了用于早孕诊断的HCG单克隆抗体。下列有关叙述错误的是( )A.早孕诊断的原理是单克隆抗体与HCG特异性结合B.与一般的血清抗体相比,单克隆抗体的优点是特异性强、灵敏度高、可大量制备C.制备单克隆抗体的过程中有两次筛选,第二次筛选的目的是获得杂交瘤细胞D.单克隆抗体的制备过程中主要运用的细胞工程技术包括动物细胞培养和动物细胞融合
解析 单克隆抗体的特异性强、灵敏度高,可以与HCG特异性结合,依据该原理,可用作早孕诊断,A项正确;一般的血清抗体针对性不强,与一般的血清抗体相比,单克隆抗体的优点是特异性强、灵敏度高、可大量制备,B项正确;对杂交细胞一般要进行两次筛选,第一次筛选是用选择培养基进行筛选获得杂交瘤细胞,第二次筛选的方法为专一抗体阳性检测和克隆化培养,最终获得的杂交瘤细胞既能产生特异性抗体,又能无限增殖,C项错误;动物细胞培养技术是动物细胞工程技术的基础,动物细胞融合技术最重要的用途是制备单克隆抗体,D项正确。
2.(2023·河北廊坊模拟)抗体—药物偶联物(ADC)通过采用特定技术将具有生物活性的小分子药物连接到能特异性识别肿瘤细胞的单克隆抗体上,实现对肿瘤细胞的选择性杀伤。ADC的结构及其发挥作用的机理如图所示,下列有关说法错误的是( )A.单克隆抗体制备过程中通常将免疫后得到的B淋巴细胞与骨髓瘤细胞融合B.用96孔板培养和多次筛选杂交瘤细胞后,在体外大规模培养可获得单克隆抗体C.ADC通过抗体与细胞膜上的受体特异性结合,以主动运输的方式进入肿瘤细胞D.ADC在肿瘤细胞里被溶酶体裂解,释放药物,使肿瘤细胞死亡
解析 ADC通过胞吞的方式进入肿瘤细胞,溶酶体使其裂解,释放药物,实现了对肿瘤细胞的选择性杀伤,C项错误。
考点三 动物体细胞核移植技术和克隆动物
1.动物体细胞核移植和克隆动物 属于无性繁殖(1)原理 ,即动物细胞核中具有该种动物全套的遗传信息。 (2)类型
动物胚胎细胞分化程度低
(3)涉及技术动物细胞培养技术、 、核移植技术、 等。其中,核移植是核心技术。
2.体细胞核移植技术的应用前景及存在的问题
教材深挖1.[选择性必修3第52页“相关信息”]减数分裂Ⅱ中期(MⅡ期)卵母细胞中的“核”其实是 。文中所说的“去核”是去除该复合物。 2.[选择性必修3第54页“思考·讨论”](1)体细胞核移植技术中必须先去掉受体卵母细胞的细胞核的原因是 。 (2)通过体细胞核移植方法生产的克隆动物,不是对体细胞供体动物进行了100%的复制,原因是 。 克隆动物绝大部分DNA来自供体细胞核,但核外还有少部分DNA(如线粒体DNA)来自受体卵母细胞
保证核移植动物的核遗传物质全部来自供体细胞
3.[选择性必修3第54页“相关信息”]目前动物细胞核移植技术中普遍使用的去核方法是 。也有人采用梯度离心、 短时间照射和化学物质处理等方法。这些方法是在没有穿透卵母细胞透明带的情况下去核或使其中的 。 链高考·前挂后连(1)在克隆哺乳动物过程中,通常作为核移植受体细胞的是去核的次级卵母细胞。[2020·天津卷]( )(2)体细胞杂交技术可用于克隆动物和制备单克隆抗体。[2011·江苏卷]( )
1.动物细胞培养与动物体细胞核移植的比较
2.细胞工程的各种技术手段及其原理总结
练思维·考教衔接[根据2018全国Ⅲ卷、2016全国Ⅱ卷、2014福建卷、2015安徽卷、2013山东卷情境设计]2018年《细胞》期刊报道,中国科学家率先成功地应用体细胞对非人灵长类动物进行克隆,获得两只克隆猴——“中中”和“华华”。
回答下列问题。(1)“中中”和“华华”的获得涉及核移植过程,核移植是指 。 在核移植之前,必须先去掉受体卵母细胞的核,目的是 ;去核时常采用 法,受体应选用 期的卵母细胞。 (2)哺乳动物的核移植可以分为胚胎细胞核移植和体细胞核移植,胚胎细胞核移植获得克隆动物的难度 (填“大于”或“小于”)体细胞核移植,其原因是 。
将动物一个细胞的细胞核,移入一个已去核的卵母细胞
保证核遗传物质来自供体细胞
胚胎细胞分化程度低,恢复全能性相对容易
(3)图中A表示正常细胞核,染色体数为2n,则其性染色体的组成可为 。通过核移植方法获得的克隆猴,与核供体相比,克隆猴体细胞的染色体数目 (填“减半”“加倍”或“不变”)。在哺乳动物核移植的过程中,若分别以雌性个体和雄性个体的体细胞作为核供体,通常,所得到的两个克隆动物体细胞的常染色体数目 (填“相同”或“不相同”),性染色体组合 (填“相同”或“不相同”)。 (4)与克隆羊“多莉”培养成功一样,两只克隆猴——“中中”和“华华”的成功获得也证明了 。
已经分化的动物体细胞核具有全能性
考向 结合动物细胞核移植,考查社会责任1.(2023·山东聊城联考)“中中”和“华华”是两只在我国出生的克隆猕猴,它们也是国际上首例利用体细胞克隆技术获得的非人灵长类动物。如图表示培育“中中”和“华华”的流程。下列相关叙述正确的是( )A.图示过程中利用的技术有核移植和干细胞移植技术等B.这两只克隆猕猴是由同一受精卵发育而成的双胞胎C.融合细胞的培养过程需要无菌、无毒的环境和营养等条件D.利用A猴的胚胎干细胞核移植获得克隆猕猴的难度更大些
解析 图示过程包括核移植和胚胎移植等技术,没有干细胞移植技术,A项错误;这两只克隆猕猴是通过核移植、胚胎移植产生的,B项错误;胚胎干细胞的全能性比体细胞的全能性高,所以利用A猴的胚胎干细胞核移植获得克隆猕猴的难度要小些,D项错误。
2.(2024·湖北襄阳统考)科学家以小鼠胎儿成纤维细胞作供体,移植到去核卵母细胞中,通过灭活的病毒介导融合,激活培养9~12 h后把形成的原核再移入一个去核的受精卵中获得克隆小鼠,该过程运用了连续核移植法,下列相关叙述错误的是( )A.对卵母细胞去核处理一般选择在MⅡ期进行B.培养细胞时通常需要在培养液中添加血清等一些天然成分C.采用成纤维细胞核移植方法成活率低于采用胚胎细胞核移植D.克隆小鼠的性状由成纤维细胞核的基因与去核卵母细胞细胞质的基因决定
解析 对卵母细胞去核处理一般选择在MⅡ期进行,A项正确;培养细胞时通常需要在培养液中添加血清等一些天然成分,B项正确;胚胎细胞分化程度低,全能性容易体现,胚胎细胞核移植的成活率高于采用成纤维细胞核移植,C项正确;据题干信息分析,成纤维细胞是整个导入去核的卵母细胞,再将形成的原核移入去核的另一个受精卵中,因此其性状受成纤维细胞的细胞核基因和去核的受精卵细胞质基因共同控制,同时还受外界环境的影响,D项错误。
角度1 动物细胞培养1.(2023·海南卷)某团队通过多代细胞培养,将小鼠胚胎干细胞的Y染色体去除,获得XO胚胎干细胞,再经过一系列处理,使之转变为有功能的卵母细胞。下列有关叙述错误的是( )A.营养供应充足时,传代培养的胚胎干细胞不会发生接触抑制B.获得XO胚胎干细胞的过程发生了染色体数目变异C.XO胚胎干细胞转变为有功能的卵母细胞的过程发生了细胞分化D.若某濒危哺乳动物仅存雄性个体,可用该方法获得有功能的卵母细胞用于繁育
解析 营养供应充足时,传代培养的胚胎干细胞也会发生接触抑制,A项错误;XO胚胎干细胞中丢失了Y染色体,因而该细胞的获得过程发生了染色体数目变异,XO胚胎干细胞转变为有功能的卵母细胞的过程中细胞的功能发生了特化,因而发生了细胞分化,B、C两项正确;若某濒危哺乳动物仅存雄性个体,可用该方法获得有功能的卵母细胞,进而用于繁育,实现濒危物种的保护,D项正确。
2.(2022·湖北卷)某兴趣小组开展小鼠原代神经元培养的研究,结果发现其培养的原代神经元生长缓慢,其原因不可能的是( )A.实验材料取自小鼠胚胎的脑组织B.为了防止污染将培养瓶瓶口密封C.血清经过高温处理后加入培养基D.所使用的培养基呈弱酸性
解析 小鼠胚胎的脑组织中含有丰富的原代神经元,细胞增殖能力强,不会造成生长缓慢,A项符合题意;培养瓶瓶口密封会使培养液中缺氧,影响细胞有氧呼吸,造成供能不足,可能使细胞生长缓慢,B项不符合题意;血清经过高温处理后,其中活性成分变性,失去原有功能,细胞生存环境严重恶化,可能使细胞生长缓慢,C项不符合题意;小鼠内环境为弱碱性,所使用的培养基呈弱酸性,不适合细胞生存,可能造成细胞生长缓慢,D项不符合题意。
角度2单克隆抗体的制备3.(2022·山东卷)如图所示,将由2种不同的抗原分别制备的单克隆抗体分子,在体外解偶联后重新偶联可制备双特异性抗体,简称双抗。下列说法错误的是( )A.双抗可同时与2种抗原结合B.利用双抗可以将蛋白类药物运送至靶细胞C.筛选双抗时需使用制备单克隆抗体时所使用的2种抗原D.同时注射2种抗原可刺激B细胞分化为产双抗的浆细胞
解析 双抗同时含有抗体1、2的部分结构,可与2种抗原结合,A项正确。根据抗体与抗原特异性结合的特点,利用双抗可以将蛋白类药物运送至靶细胞,B项正确。筛选双抗时需使用制备单克隆抗体时所使用的2种抗原,才能刺激机体产生2种B淋巴细胞,进而产生2种抗体,而不是刺激B淋巴细胞分化为产双抗的浆细胞,C项正确,D项错误。
4.(2023·湖北卷节选)某病毒对动物养殖业危害十分严重。我国学者拟以该病毒外壳蛋白A为抗原来制备单克隆抗体,以期快速检测该病毒,其主要技术路线如图所示。
回答下列问题。(1)与小鼠骨髓瘤细胞融合前,已免疫的脾细胞(含浆细胞) (填“需要”或“不需要”) 通过原代培养扩大细胞数量;添加脂溶性物质PEG可促进细胞融合,该过程中PEG对细胞膜的作用是 。 (2)在杂交瘤细胞筛选过程中,常使用特定的选择培养基(如HAT培养基),该培养基对 和 生长具有抑制作用。 (3)单克隆抗体筛选中,将抗体与该病毒外壳蛋白进行杂交,其目的是 。
使细胞接触处的脂质分子重新排布,打开细胞膜,使细胞发生融合
融合的具有同种核的细胞
通过抗体检测呈阳性来获得分泌所需抗体的杂交瘤细胞
解析 (1)浆细胞是高度分化的细胞,已失去分裂能力,不能通过原代培养扩大细胞数量。脂溶性物质PEG可使细胞接触处的脂质分子重新排布,打开细胞膜,使细胞发生融合。(2)在杂交瘤细胞筛选过程中,用特定的选择培养基进行筛选,在该培养基上,未融合的亲本细胞和融合的具有同种核的细胞都会死亡,只有融合的杂交瘤细胞才能生长。(3)单克隆抗体筛选中,将抗体与该病毒外壳蛋白进行杂交,运用了抗原—抗体杂交技术,抗体检测呈阳性的细胞,即为所需的杂交瘤细胞。
角度3 体细胞核移植和克隆动物5.(2023·天津卷)根据下图,下列叙述正确的是( )A.子代动物遗传性状和受体动物完全一致B.过程1需要MⅡ期去核卵母细胞C.过程2可以大幅改良动物性状D.过程2为过程3提供了量产方式,过程3为过程1、2提供了改良性状的方式
解析 子代动物的遗传性状与供体基本一致,但与受体无关,A项错误;核移植过程中需要处于MⅡ期的去核卵母细胞,而过程1是培育试管动物,需要培育到适宜时期(桑葚胚或囊胚等时期)进行胚胎移植,B项错误;过程2得到的是克隆动物,是无性繁殖的一种,不能大幅改良动物性状,但可得到大量同种个体,为过程3提供了量产方式,过程3是转基因技术,转基因可导入外源优良基因,为过程1、2提供了改良性状的方式,C项错误,D项正确。
1.动物体细胞进行体外培养时, (填“需要”或“不需要”)脱分化过程,原因是 。2.(选择性必修3第44页正文发掘)细胞在培养过程中悬浮培养的细胞会因 等因素而分裂受阻。
高度分化的动物细胞分化的潜能变窄,失去发育成完整个体的能力
细胞密度过大、有害代谢物积累和培养液中营养物质缺乏
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