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第16章 细胞的社会联系课件PPT
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这是一份第16章 细胞的社会联系课件PPT，共60页。PPT课件主要包含了本章主要内容，细胞连接，细胞黏着及其分子基础，细胞外基质，第一节，桥粒和半桥粒，第二节，第三节，本章内容提要等内容，欢迎下载使用。
细胞连接（cell junctin）
细胞质膜的特化区域，通过膜蛋白、细胞骨架蛋白或胞外基质形成的细胞与细胞之间、细胞与胞外基质之间的连接结构
根据行使功能的不同，细胞连接可分为3 大类
封闭连接（ccluding junctin） 锚定连接 （anchring junctin）通讯连接（cmmunicating junctin）
一、封闭连接（ccluding junctin）
紧密连接（tight junctin）是封闭连接的主要类型，一般存在于上皮细胞之间。
图16-1 小肠上皮细胞紧密连接结构A. 小肠上皮细胞紧密连接的冰冻断裂复型电镜照片，示细胞微绒毛和细胞紧密连接区。B. 紧密连接模式图，两个相邻细胞的质膜通过嵴线紧密连接在一起
Claudins：密封蛋白 Occludin：闭合蛋白
紧密连接的主要功能之一：形成渗透屏障
Figure. Tight junctins allw cell sheets t serve as barriers t slute diffusin. (A) Schematic drawing shwing hw a small extracellular tracer mlecule added n ne side f an epithelial cell sheet cannt traverse the tight junctins that seal adjacent cells tgether. (B) Electrn micrgraphs f cells in an epithelium where a small, extracellular, electrn-dense tracer mlecule has been added t either the apical side (n the left) r the baslateral side (n the right); in bth cases the tracer is stpped by the tight junctin. (B, curtesy f Daniel Friend.)
阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧通过细胞间隙扩散到另一侧，起封闭作用
紧密连接的主要功能之二：形成上皮细胞膜蛋白与膜脂分子侧向扩散的屏障
图 小肠上皮细胞吸收葡萄糖的示意图小肠上皮细胞是极性细胞，有面向肠腔的顶面（apical face）或游离面，以及基底面（baslateral face）。游离面质膜与基底面质膜担负不同的功能，游离面含有大量吸收葡萄糖分子的协同转运载体，完成Na+ 驱动的葡萄糖同向转运；而基底面含有执行被动运输的葡萄糖转运载体，将葡萄糖转运到细胞外液，从而完成葡萄糖的吸收和转运功能
紧密连接形成的渗透屏障是相对的
某些小分子可通过紧密连接，以细胞旁路途径从上皮细胞层一侧转运或“渗漏”到另一侧
Fig. The transprt pathways fr peptides and prteins acrss the intestinal cell epithelium (Rekha and Sharma 2011).
二、锚定连接（anchring junctin）
细胞间或者细胞与胞外基质间通过锚定连接分散作用力，增强细胞承受机械力的能力由两类蛋白构成：细胞内锚蛋白+跨膜黏附性蛋白
1. 与中间丝相连的锚定连接：桥粒与半桥粒
桥粒(desmsme)：相邻细胞内的中间丝通过桥粒相互作用，将相邻细胞连成一体，增强了细胞抵抗外界压力与张力的机械强度；中间丝—钙黏蛋白半桥粒(hemidesmsme)：细胞与胞外基质间的连接；中间丝—整联蛋白—层粘连蛋白
图16-2 桥粒结构A. 上皮细胞桥粒结构示意图。B. 小鼠膀胱上皮细胞桥粒电镜图
图16-3 半桥粒结构模式图
自身免疫缺陷病——天疱疮（pemphigus）
患者自身抗体结合桥粒跨膜黏附性蛋白质，破坏桥粒结构，导致上皮细胞间锚定连接丧失，体液渗漏而产生严重的皮肤水疱病
2. 与肌动蛋白纤维相连的锚定连接：黏着带与黏着斑
黏着带(adhesin belt)：相邻细胞间形成一个连续的带状结构；微丝—钙黏蛋白黏着斑(fcal adhesin)：细胞与胞外基质之间的连接方式；微丝—整联蛋白；维持细胞运动张力以及影响细胞生长信号传递
图 16-4 小肠上皮细胞之间黏着带示意图
16-5 黏着斑结构与功能示意图
三、通讯连接（cmmunicating junctin）
间隙连接(gap-junctin)：分布广泛，几乎所有的动物组织中都存在间隙连接 胞间连丝(plasmdesma)：高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接，完成细胞间的通讯联络化学突触(chemical synapses)：存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式，通过释放神经递质来传导神经冲动
（一）间隙连接(gap junctin)
在动物组织细胞间分布非常广泛。除骨骼肌细胞及血细胞外，几乎所有的动物组织细胞都利用间隙连接来进行通讯
图16-6 间隙连接A. 间隙连接结构示意图。B. 间隙连接的蛋白组成。C. 4 次跨膜间隙连接蛋白结构示意图。D. 豚鼠上皮细胞冷冻蚀刻电镜照片显示间隙连接成片分布区域
1. 间隙连接的结构与成分
基本结构单位是连接子，形成一个直径约1.5 nm 的亲水通道许多间隙连接单位往往集结在一起形成大小不一的片状结密度梯度离心技术可将质膜上的间隙连接区域的膜片分离出来
2. 间隙连接的功能：相邻细胞实现代谢偶联或电偶联
代谢偶联：允许小分子代谢物和信号分子通过，实现细胞间代谢偶联或通讯神经冲动信息传递：电突触，有利于细胞间的快速通讯胚胎早期发育：为影响细胞分化的信号物质的传递提供重要通路
图16-7 电突触结构示意图A. 电突触结构示意图。B. 电突触的间隙连接示意图
3. 间隙连接通透性的调节
对小分子物质的通透能力具有底物选择性通透性受细胞质Ca2+ 浓度和pH调节受胞外化学信号的调节，有助于细胞间的代谢偶联
（二）胞间连丝(plasmdesma)
植物细胞间通讯连接方式；在植物细胞物质运输和信号传递中起着重要作用胞间连丝穿越细胞壁，由相邻细胞的质膜共同组成；中央是由光面内质网延伸形成的链样管（desmtubule）。在链样管与管状质膜之间是由细胞液构成的环孔胞间连丝介导的细胞间物质运输也是有选择性的，并且是可以调节的
图16-8 胞间连丝A. 植物细胞之间形成众多胞间连丝。B. 马铃薯细胞胞间连丝电镜照片。C. 胞间连丝的结构示意图
（三）化学突触 (chemical synapses )
存在于可兴奋细胞之间；通过释放神经递质来传导神经冲动
细胞识别和细胞黏附是建立细胞连接的基础。细胞连接需要细胞识别与黏着，然后在细胞骨架和跨膜蛋白参与下形成细胞连接同种类型细胞间的彼此黏着是许多组织结构的基本特征。在器官形成过程中，通过细胞识别与黏着使具有相同表面特性的细胞聚集在一起形成组织和器官
图16-9 细胞识别与细胞黏着试验示意图将两栖动物早期胚胎的外胚层和中胚层细胞解离为单细胞并混合在一起，起初细胞形成一个混合的聚合体，然后从其他类型细胞中分选出来。外胚层细胞移动到聚合体的外表面，中胚层细胞移动到聚合体的内部，这些正是它们在胚胎中所占据的位置
细胞黏着分子（cell adhesin mlecule，CAM）
细胞识别与黏着的分子基础是细胞表面的细胞黏着分子细胞黏着分子分为 4 大类：钙黏蛋白、选择素、整联蛋白及免疫球蛋白超家族通过3 种方式介导细胞识别与黏着： 同亲型结合、异亲型结合、衔接分子依赖性结合
CAM是整合膜蛋白，介导细胞与细胞间及细胞与ECM间相互作用为糖蛋白，分子结构由三部分组成：胞外区，N端部分，负责与配体识别跨膜区，多为单次跨膜胞质区，C端部分，与质膜下骨架成分相连，或与胞内的信号分子相连
4 大类：钙黏蛋白、选择素、整联蛋白及免疫球蛋白超家族
胞质区与质膜下的骨架成分相连
一、钙黏蛋白(cadherin)
同亲型结合、Ca2+ 依赖的细胞黏着糖蛋白（同源二聚体）典型钙黏蛋白胞外部分形成5个重复结构域铰链区是Ca2+ 结合位点
胞外最后一个重复结构域在Ca2+ 结合后彼此“嵌合”在一起，从而实现Ca2+ 依赖性细胞黏着低浓度（<0.05 mml/L） Ca2+ 导致钙黏蛋白胞外部分的刚性丧失阳离子螯合剂EDTA 能破坏Ca2+ 或Mg2+ 依赖性的细胞黏着
图16-10 钙黏蛋白结构及功能A. 典型钙黏蛋白胞外肽链形成5 个重复结构域，Ca2+ 结合在重复结构域之间的铰链区域，赋予钙黏蛋白刚性特性。钙黏蛋白N 端最后一个重复结构域形成把手样结构和口袋状结构，同亲型结合时，把手样结构和口袋状结构彼此嵌合在一起，形成细胞黏着。B.Ca2+ 对钙黏蛋白胞外部分刚性的影响，低浓度（<0.05 mml/L）Ca2+ 导致钙黏蛋白胞外部分的刚性丧失
钙黏蛋白参与的细胞连接
钙黏蛋白介导高度选择性的细胞识别与黏着
通过调控钙黏蛋白的种类与数量能影响细胞间的黏着与迁移，从而影响组织分化
小鼠8 细胞胚胎时期，表达E-钙黏蛋白将松散的分裂球细胞变成紧密黏合的细胞。E-钙黏蛋白突变，会导致胚胎细胞的分离和死亡
上皮-间质转型（epithelial-mesenchymal transitin，EMT）
分子机制涉及E-钙黏蛋白的表达与否；上皮-间质转型是细胞转分化的一种方式癌细胞演进、脏器纤维化病变与EMT有关
Fig. Schematic f the epithelial t mesenchymal transitin (EMT). This prcess results in a transfrmatin and transitin f plarized epithelial cells tward mbile mesenchymal cells. Expressin f cytkeratins is a feature f epithelial cells. The increased expressin f Snail, Slug, Twist, fibrnectin and Vimentin is cmmn in mesenchymal cells. The E-cadherin t N-cadherin switch indicates epithelial cells are prgressing thrugh EMT.
httpsdi.rg/10.3390/jcm5020013
二、选择素(selectin)
图16-11 选择素的结构及功能示意图A. P-选择素结构。B. 选择素及整联蛋白介导的细胞黏着，帮助白细胞从血液进入组织
异亲型结合、Ca2+依赖性的细胞黏着分子；胞外部分具有高度保守并能识别其他细胞表面特异性寡糖链的凝集素（lectin）结构域主要介导白细胞与血管内皮或血小板的识别与黏附
L-选择素存在于各种白细胞的表面，参与炎症部位白细胞从内皮细胞间隙进入组织的过程E-选择素存在于活化的血管内皮细胞表面P-选择素位于血小板和内皮细胞上
选择素及整联蛋白介导的细胞黏着，帮助白细胞从血液进入组织
三、免疫球蛋白超家族 (IgSF)
分子结构中具有与免疫球蛋白类似结构域（Ig-like dmain）的细胞黏着分子超家族（不依赖于Ca2+）大多介导淋巴细胞和免疫应答所需要的细胞之间的黏着
图16-12 神经细胞黏着分子的结构示意图A. 4 种神经细胞黏着分子免疫球蛋白样结构域，每个结构域在lp 末端形成二硫键。B. 同亲型结合模型
四、整联蛋白 (integrin)
普遍存在于脊椎动物细胞表面，异亲型结合、Ca2+ 或Mg2+依赖性的细胞黏着分子，主要介导细胞与胞外基质间的黏着（是兼具黏附和信号传导功能的受体）由α、β 两个亚基形成跨膜异二聚体；已鉴定出人有24 种不同α 亚基和9 种不同β 亚基
表16-3 整联蛋白主要类型
图16-13 整联蛋白分子结构示意图
整联蛋白通过与胞内骨架蛋白的相互作用介导细胞与胞外基质的黏着这一黏着通过自身结构域与纤连蛋白、层粘连蛋白等含有RGD三肽的胞外基质成分结合
RGD：Arg-Gly-Asp
整联蛋白参与的细胞连接
Fig. Integrins, Fcal Adhesins, and Hemidesmsmes.
整联蛋白介导细胞与胞外基质的黏着
β亚单位与纤维连接蛋白RGD结构域结合α亚单位结合钙；钙离子是底物结合所必需的
An Integrin: The Fibrnectin Receptr
血小板的凝聚需要血小板特异的整联蛋白αⅡb β3与含RGD 序列的可溶性血液蛋白（纤维蛋白原）相互作用利用整联蛋白胞外区具有通过自身结构域识别含有RGD三肽序列配体的特性，开辟以配体-受体相互作用为基础的疾病治疗的新手段
整联蛋白介导的信号传递
血小板结合于受损血管或被其他可溶性信号分子作用后引起细胞内信号的传递，活化整联蛋白构象发生改变而被激活。活化的整联蛋白与血液凝固蛋白——纤维蛋白原结合后导致血小板彼此粘连在一起形成血凝块
“由内向外”传递信号——血液凝固过程
锚定依赖性生长：大多数正常细胞必须附着在胞外基质上才能生长；整联蛋白与配体结合后，快速与肌动蛋白骨架产生联系，聚集在一起形成黏着斑依赖细胞内酪氨酸激酶——黏着斑激酶(FAK)；FAK 借助踝蛋白等被募集到黏着斑部位，并相互磷酸化使彼此特异的酪氨酸带上磷酸基团，为细胞内酪氨酸激酶Src 家族成员提供停泊位点。Src又使FAK其他酪氨酸带上磷酸基团，为胞内多种信号传递蛋白提供停泊位点，同时，Src 激酶还活化黏着斑部位的其他蛋白信号向内传递，调节细胞增殖、生长、生存、凋亡等重要生命活动
“由外向内”传递信号——黏着斑介导的锚定依赖性生长
细胞外基质（extracellular matrix，ECM）由细胞分泌的蛋白质和多糖构成
细胞外基质在结缔组织中含量最为丰富；主要由成纤维细胞（fibrblast）所分泌，为组织构建提供支撑框架，还对与其接触的细胞的存活、发育、迁移、增殖、形态以及其他功能产生重要的调控作用
图16-14 结缔组织示意图上皮组织下的结缔组织由多种细胞和胞外基质成分构成，细胞主要是分泌胞外基质的成纤维细胞
不同类型的细胞外基质 (a) In bne, a hard, calcified ECM is laid dwn in cncentric rings arund central canals. The small elliptical depressins are regins where bne cells are fund. (b) In cartilage, the cells are embedded in a flexible matrix that cntains large amunts f prteglycans. (c) In the cnnective tissue fund under skin, fibrblasts are surrunded by an ECM that cntains large numbers f cllagen fibers.
动物细胞的胞外基质成分
结构蛋白：胶原和弹性蛋白，分别赋予胞外基质强度和韧性 蛋白聚糖：由蛋白质和多糖共价形成，高度亲水，赋予胞外基质抗压能力粘连糖蛋白：纤连蛋白和层粘连蛋白，有助于细胞粘连到胞外基质上
The extracellular matrix cnsists f a netwrk f prteins and carbhydrates
Fig. The Structure f Cllagen (a) Cllagen fibers as seen by SEM. (b) A cllagen fiber cntains many fibrils, each f which is a bundle f cllagen mlecules, als called trpcllagen. (c) Each cllagen mlecule is a triple helix cnsisting f (d) three entwined a chains.
胞外基质中最基本成分之一，也是动物体内含量最丰富的蛋白质基本结构单位是原胶原（trpcllagen），由3条α 链多肽盘绕成3 股螺旋结构α链的一级结构具有Gly-X-Y三肽重复序列,其中 X 常为脯氨酸（Pr），Y 常为羟脯氨酸（Hypr）或羟赖氨酸（Hylys）
图16-15 典型的胶原分子结构A. 一条胶原α 链，呈左手螺旋，具有Gly-X-Y 三肽重复序列特征。B. 胶原分子模式图，由3 条α 链螺旋盘绕形成
表16-4 胶原的类型及其特性
胶原的合成与组装始于内质网，并在高尔基体中进行修饰，最后在细胞外组装ER合成前体 肽链，装配成前胶原 (prcllagen)，前体 链两端无Gly-X-Y重复序列 前胶原在胞外被前胶原肽酶切除N-及C-末端前肽，形成胶原分子胶原分子1/4聚合装配成胶原原纤维(cllagen fibril)、胶原纤 维(cllagen fiber)
图16-16 胶原合成与装配A. 胶原纤维的合成与装配过程。B. 小鼠胶原纤维负染电镜照片
Fig. Cllagen Assembly. ●1 Cllagen precursr chains are assembled in the ER lumen t frm triple-helical prcllagen mlecules. ●2 After secretin frm the cell, prcllagen is cnverted t cllagen in a peptide-cleaving reactin catalyzed by the enzyme prcllagen peptidase. ●3 The mlecules f cllagen then bind t each ther and self-assemble int cllagen fibrils. ●4 The fibrils assemble laterally int cllagen fibers. In striated cllagen, the 67-nm repeat distance is created by packing tgether rws f cllagen mlecules in which each rw is displaced by ne-furth the length f a single mlecule.
脯氨酸和赖氨酸残基的羟基化有助于羟基间形成氢键，以稳定胶原3 股螺旋结构缺少维生素C时，脯氨酸的羟基化受到影响，导致胞外基质中胶原不断丢失而引起血管脆性增加从而引起坏血病Ehlers-Danls 综合征病人缺乏切除前肽的酶， 导致胶原不能正常组装，出现皮肤血管脆弱、皮肤弹性过强等症状
（三）胶原的空间排布形式
胶原纤维的大小和空间排布形式在不同结缔组织中存在巨大差异，这至少与两方面因素有关：一 是细胞分泌的胞外基质中一些纤维结合胶原（fibril assciated cllagen）二是分泌胶原的细胞对胶原在胞外基质中排布的影响
胞外基质中的其他组分通过与胶原结合形成结构与功能的复合体，赋予组织刚性及抗张力强度
成骨缺陷病（stegenesis imperfecta）： Ⅰ型胶原发生突变
二、弹性蛋白 (elastin)
图16-17 弹性蛋白伸展及收缩示意图弹性蛋白分子通过共价键相互连接在一起形成卷曲的网状结构，从而可以随意的伸展及回缩
主要存在于脉管壁及肺组织；呈无规则卷曲状态，通过Lys 残基相互交连成网状结构与胶原纤维共同存在，分别赋予组织弹性及抗张性随年龄增加，弹性蛋白不断流失，胶原交联程度增加，导致关节不灵活、皮肤起皱、失去弹性
Fig. Stretching and Reciling f Elastin Fibers.Each elastin mlecule in the crsslinked netwrk can assume either an extended (bttm) r cmpact (tp) cnfiguratin. The fiber (a) stretches t its extended frm when tensin is exerted n it and (b) recils t its cmpact frm when the tensin is released.
马方综合征又称为马凡综合征（marfan syndrme，MFS）
常染色体显性遗传微原纤维的蛋白分泌缺陷或异常；不能组装成完整的弹性纤维
Fig. Schematic f the stages f elastgenesis
Marfan syndrme (MFS) is a genetic disrder f the cnnective tissue.
三、糖胺聚糖和蛋白聚糖——糖胺聚糖（glycsaminglycan，GAG）
糖胺聚糖是由重复的二糖单位构成的不分支长链多糖：氨基己糖+糖醛酸高度亲水性的糖胺聚糖带有大量负电荷，能够吸引大量的阳离子，结合大量水分子糖胺聚糖像海绵一样吸水产生膨压，赋予胞外基质抗压的能力
图16-18 糖胺聚糖结构示意图
三、糖胺聚糖和蛋白聚糖——蛋白聚糖（prteglycan）
蛋白聚糖由糖胺聚糖（除透明质酸外）与核心蛋白的丝氨酸残基共价连接形成的大分子软骨中蛋白聚糖借助连接蛋白以非共价键的形式与透明质酸结合形成复合体，赋予软骨凝胶样特性和抗变形能力蛋白聚糖与多种生长因子结合，有利于激素分子与细胞表面受体结合
图16-19 蛋白聚糖结构示意图蛋白聚糖由糖胺聚糖（GAG）与核心蛋白的丝氨酸残基共价连接形成，其中糖胺聚糖通过一个连接四糖与核心蛋白相连
图16-20 蛋白聚糖复合体结构示意图蛋白聚糖通过连接蛋白与透明质酸结合在一起
四、纤连蛋白和层粘连蛋白——纤连蛋白(fibrnectin)
图16-21 纤连蛋白二聚体结构示意图两个亚基在C 端通过两个二硫键连接在一起形成二聚体，每个亚基折叠后形成5~6 个结构域，每个结构域能够结合特异的分子或者细胞
由两个亚基通过C 端形成的二硫键交联形成的糖蛋白，整个分子呈V 形每个亚基有数个结构域；有的能识别并结合胞外基质组分；有的能识别并结合细胞表面受体（通过自身RGD 三肽序列）功能：介导细胞黏着；有助于维持细胞形态；促进细胞迁移；有助于血液凝固和创伤修复
四、纤连蛋白和层粘连蛋白——层粘连蛋白(laminin)
图16-22 层粘连蛋白分子结构示意图
主要分布于各种动物胚胎及成体组织的基膜结构：通过二硫键将一条α 链、一条β 链及γ 链连在一起，分子外形似“十”字形状的糖蛋白，3 条短臂各由3 条肽链的N 端序列构成；有多个不同的结构域，与Ⅳ型胶原、肝素、 整联蛋白等结合；还可通过自身的RGD 三肽序列与细胞质膜上的整联蛋白结合功能：将细胞锚定在基膜上
Fig. Laminin and the Basal Lamina. (a) A laminin mlecule cnsists f three large plypeptides— a, b, and g—jined by disulfide bnds int a crsslinked structure. A prtin f the lng arm cnsists f a three-stranded cil. Dmains n the ends f the a chain are recgnized by cell surface receptrs; thse at the ends f the tw arms f the crss are specific fr type IV cllagen. The crss-arms als cntain laminin-laminin binding sites, which enable laminin t frm large aggregates. Laminin als cntains binding sites fr heparin, heparan sulfate, and entactin (nt shwn). (b) Laminin assembled int a basal lamina. Laminin assciates with type IV cllagen, perlecan, nidgen, and ther cmpnents t frm a mat f extracellular matrix. Cells attach t the basal lamina using integrins.
五、基膜与细胞外被——基膜(basal lamina，basement membrane)
图16-23 基膜的3 种组织形式
一种特化的胞外基质结构，通常位于上皮层的基底面，将上皮细胞与结缔组织分开；在肌细胞和脂肪细胞表面、血管内皮细胞下面、施万细胞（Schwann cell）的表面也有主要成分：Ⅳ型胶原、层粘连蛋白、巢蛋白以及基膜蛋白聚糖等功能：支撑组织结构，调节分子通透性，作为细胞运动的选择性通透屏障
五、基膜与细胞外被——细胞外被(cell cat) \ 糖萼(glyccalyx)
图16-24 细胞外被A. 小鼠膀胱上皮细胞表面的糖萼，钌红染色的电镜超薄切片。B. 蛙小肠上皮细胞表面突出的与膜脂及膜蛋白共价连接的糖萼（糖链分子）
细胞质膜外表面覆盖的一层黏多糖物质，是细胞质膜的正常结构组分组成：由突出于细胞表面的糖蛋白和糖脂的糖链分子形成功能：保护细胞膜；在细胞识别中起重要作用
植物、真菌、藻类和原核细胞胞外基质形成不同类型的细胞壁赋予植物细胞强度，保护细胞免受机械损伤以及病原体感染；发挥渗透屏障作用由细胞分泌的；主要成分是多糖，包括纤维素、半纤维素、果胶质等
六、植物细胞壁（cell wall）
（一）细胞壁的化学组成与结构
纤维素（cellulse）是由葡萄糖分子以β（1→4）糖苷键连接起来的线性多聚体分子；为细胞壁提供抗张强度半纤维素（hemicellulse）是由木糖、半乳糖和葡萄糖等组成的高度分支的多糖，通过氢键与纤维素微原纤维连接；有助于将微原纤维彼此连接或介导微原纤维与其他基质成分连接伸展蛋白（extensin）是由大约300 个氨基酸残基组成的糖蛋白；含有大量羟脯氨酸残基木质素（lignin）是由酚残基形成的水不溶性多聚体；次生细胞壁形成时，木质素开始合成，并以共价键与细胞壁多糖交联，大大增加了细胞壁的强度与抗降解力
Fig. Structural Cmpnents f Plant Cell WallsCellulse micrfibrils are linked by hemicellulses and glycprteins called extensins t frm a rigid intercnnected netwrk embedded in a matrix f pectins. Cellulse micrfibrils are ften twisted tgether t frm larger structures called macrfibrils. (Nt shwn are the lignins that are lcalized between the cellulse micrfibrils in wdy tissues.)
植物细胞壁最先形成的是中间层（middle lamella），主要成分为果胶（pectin）。果胶是相邻细胞壁所共有的，起到将相邻细胞壁粘连在一起的作用初生细胞壁（primary cell wall）：在细胞生长时期合成；由纤维素、半纤维素、果胶和糖蛋白等组成次生细胞壁（secndary cell wall）：细胞停止生长后合成；含有木质素，但基本不含有果胶
图16-25 拟南芥细胞壁与中间层
（二）初生细胞壁与次生细胞壁
细胞连接（cell junctin）
细胞质膜的特化区域，通过膜蛋白、细胞骨架蛋白或胞外基质形成的细胞与细胞之间、细胞与胞外基质之间的连接结构
根据行使功能的不同，细胞连接可分为3 大类
封闭连接（ccluding junctin） 锚定连接 （anchring junctin）通讯连接（cmmunicating junctin）
一、封闭连接（ccluding junctin）
紧密连接（tight junctin）是封闭连接的主要类型，一般存在于上皮细胞之间。
图16-1 小肠上皮细胞紧密连接结构A. 小肠上皮细胞紧密连接的冰冻断裂复型电镜照片，示细胞微绒毛和细胞紧密连接区。B. 紧密连接模式图，两个相邻细胞的质膜通过嵴线紧密连接在一起
Claudins：密封蛋白 Occludin：闭合蛋白
紧密连接的主要功能之一：形成渗透屏障
Figure. Tight junctins allw cell sheets t serve as barriers t slute diffusin. (A) Schematic drawing shwing hw a small extracellular tracer mlecule added n ne side f an epithelial cell sheet cannt traverse the tight junctins that seal adjacent cells tgether. (B) Electrn micrgraphs f cells in an epithelium where a small, extracellular, electrn-dense tracer mlecule has been added t either the apical side (n the left) r the baslateral side (n the right); in bth cases the tracer is stpped by the tight junctin. (B, curtesy f Daniel Friend.)
阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧通过细胞间隙扩散到另一侧，起封闭作用
紧密连接的主要功能之二：形成上皮细胞膜蛋白与膜脂分子侧向扩散的屏障
图 小肠上皮细胞吸收葡萄糖的示意图小肠上皮细胞是极性细胞，有面向肠腔的顶面（apical face）或游离面，以及基底面（baslateral face）。游离面质膜与基底面质膜担负不同的功能，游离面含有大量吸收葡萄糖分子的协同转运载体，完成Na+ 驱动的葡萄糖同向转运；而基底面含有执行被动运输的葡萄糖转运载体，将葡萄糖转运到细胞外液，从而完成葡萄糖的吸收和转运功能
紧密连接形成的渗透屏障是相对的
某些小分子可通过紧密连接，以细胞旁路途径从上皮细胞层一侧转运或“渗漏”到另一侧
Fig. The transprt pathways fr peptides and prteins acrss the intestinal cell epithelium (Rekha and Sharma 2011).
二、锚定连接（anchring junctin）
细胞间或者细胞与胞外基质间通过锚定连接分散作用力，增强细胞承受机械力的能力由两类蛋白构成：细胞内锚蛋白+跨膜黏附性蛋白
1. 与中间丝相连的锚定连接：桥粒与半桥粒
桥粒(desmsme)：相邻细胞内的中间丝通过桥粒相互作用，将相邻细胞连成一体，增强了细胞抵抗外界压力与张力的机械强度；中间丝—钙黏蛋白半桥粒(hemidesmsme)：细胞与胞外基质间的连接；中间丝—整联蛋白—层粘连蛋白
图16-2 桥粒结构A. 上皮细胞桥粒结构示意图。B. 小鼠膀胱上皮细胞桥粒电镜图
图16-3 半桥粒结构模式图
自身免疫缺陷病——天疱疮（pemphigus）
患者自身抗体结合桥粒跨膜黏附性蛋白质，破坏桥粒结构，导致上皮细胞间锚定连接丧失，体液渗漏而产生严重的皮肤水疱病
2. 与肌动蛋白纤维相连的锚定连接：黏着带与黏着斑
黏着带(adhesin belt)：相邻细胞间形成一个连续的带状结构；微丝—钙黏蛋白黏着斑(fcal adhesin)：细胞与胞外基质之间的连接方式；微丝—整联蛋白；维持细胞运动张力以及影响细胞生长信号传递
图 16-4 小肠上皮细胞之间黏着带示意图
16-5 黏着斑结构与功能示意图
三、通讯连接（cmmunicating junctin）
间隙连接(gap-junctin)：分布广泛，几乎所有的动物组织中都存在间隙连接 胞间连丝(plasmdesma)：高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接，完成细胞间的通讯联络化学突触(chemical synapses)：存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式，通过释放神经递质来传导神经冲动
（一）间隙连接(gap junctin)
在动物组织细胞间分布非常广泛。除骨骼肌细胞及血细胞外，几乎所有的动物组织细胞都利用间隙连接来进行通讯
图16-6 间隙连接A. 间隙连接结构示意图。B. 间隙连接的蛋白组成。C. 4 次跨膜间隙连接蛋白结构示意图。D. 豚鼠上皮细胞冷冻蚀刻电镜照片显示间隙连接成片分布区域
1. 间隙连接的结构与成分
基本结构单位是连接子，形成一个直径约1.5 nm 的亲水通道许多间隙连接单位往往集结在一起形成大小不一的片状结密度梯度离心技术可将质膜上的间隙连接区域的膜片分离出来
2. 间隙连接的功能：相邻细胞实现代谢偶联或电偶联
代谢偶联：允许小分子代谢物和信号分子通过，实现细胞间代谢偶联或通讯神经冲动信息传递：电突触，有利于细胞间的快速通讯胚胎早期发育：为影响细胞分化的信号物质的传递提供重要通路
图16-7 电突触结构示意图A. 电突触结构示意图。B. 电突触的间隙连接示意图
3. 间隙连接通透性的调节
对小分子物质的通透能力具有底物选择性通透性受细胞质Ca2+ 浓度和pH调节受胞外化学信号的调节，有助于细胞间的代谢偶联
（二）胞间连丝(plasmdesma)
植物细胞间通讯连接方式；在植物细胞物质运输和信号传递中起着重要作用胞间连丝穿越细胞壁，由相邻细胞的质膜共同组成；中央是由光面内质网延伸形成的链样管（desmtubule）。在链样管与管状质膜之间是由细胞液构成的环孔胞间连丝介导的细胞间物质运输也是有选择性的，并且是可以调节的
图16-8 胞间连丝A. 植物细胞之间形成众多胞间连丝。B. 马铃薯细胞胞间连丝电镜照片。C. 胞间连丝的结构示意图
（三）化学突触 (chemical synapses )
存在于可兴奋细胞之间；通过释放神经递质来传导神经冲动
细胞识别和细胞黏附是建立细胞连接的基础。细胞连接需要细胞识别与黏着，然后在细胞骨架和跨膜蛋白参与下形成细胞连接同种类型细胞间的彼此黏着是许多组织结构的基本特征。在器官形成过程中，通过细胞识别与黏着使具有相同表面特性的细胞聚集在一起形成组织和器官
图16-9 细胞识别与细胞黏着试验示意图将两栖动物早期胚胎的外胚层和中胚层细胞解离为单细胞并混合在一起，起初细胞形成一个混合的聚合体，然后从其他类型细胞中分选出来。外胚层细胞移动到聚合体的外表面，中胚层细胞移动到聚合体的内部，这些正是它们在胚胎中所占据的位置
细胞黏着分子（cell adhesin mlecule，CAM）
细胞识别与黏着的分子基础是细胞表面的细胞黏着分子细胞黏着分子分为 4 大类：钙黏蛋白、选择素、整联蛋白及免疫球蛋白超家族通过3 种方式介导细胞识别与黏着： 同亲型结合、异亲型结合、衔接分子依赖性结合
CAM是整合膜蛋白，介导细胞与细胞间及细胞与ECM间相互作用为糖蛋白，分子结构由三部分组成：胞外区，N端部分，负责与配体识别跨膜区，多为单次跨膜胞质区，C端部分，与质膜下骨架成分相连，或与胞内的信号分子相连
4 大类：钙黏蛋白、选择素、整联蛋白及免疫球蛋白超家族
胞质区与质膜下的骨架成分相连
一、钙黏蛋白(cadherin)
同亲型结合、Ca2+ 依赖的细胞黏着糖蛋白（同源二聚体）典型钙黏蛋白胞外部分形成5个重复结构域铰链区是Ca2+ 结合位点
胞外最后一个重复结构域在Ca2+ 结合后彼此“嵌合”在一起，从而实现Ca2+ 依赖性细胞黏着低浓度（<0.05 mml/L） Ca2+ 导致钙黏蛋白胞外部分的刚性丧失阳离子螯合剂EDTA 能破坏Ca2+ 或Mg2+ 依赖性的细胞黏着
图16-10 钙黏蛋白结构及功能A. 典型钙黏蛋白胞外肽链形成5 个重复结构域，Ca2+ 结合在重复结构域之间的铰链区域，赋予钙黏蛋白刚性特性。钙黏蛋白N 端最后一个重复结构域形成把手样结构和口袋状结构，同亲型结合时，把手样结构和口袋状结构彼此嵌合在一起，形成细胞黏着。B.Ca2+ 对钙黏蛋白胞外部分刚性的影响，低浓度（<0.05 mml/L）Ca2+ 导致钙黏蛋白胞外部分的刚性丧失
钙黏蛋白参与的细胞连接
钙黏蛋白介导高度选择性的细胞识别与黏着
通过调控钙黏蛋白的种类与数量能影响细胞间的黏着与迁移，从而影响组织分化
小鼠8 细胞胚胎时期，表达E-钙黏蛋白将松散的分裂球细胞变成紧密黏合的细胞。E-钙黏蛋白突变，会导致胚胎细胞的分离和死亡
上皮-间质转型（epithelial-mesenchymal transitin，EMT）
分子机制涉及E-钙黏蛋白的表达与否；上皮-间质转型是细胞转分化的一种方式癌细胞演进、脏器纤维化病变与EMT有关
Fig. Schematic f the epithelial t mesenchymal transitin (EMT). This prcess results in a transfrmatin and transitin f plarized epithelial cells tward mbile mesenchymal cells. Expressin f cytkeratins is a feature f epithelial cells. The increased expressin f Snail, Slug, Twist, fibrnectin and Vimentin is cmmn in mesenchymal cells. The E-cadherin t N-cadherin switch indicates epithelial cells are prgressing thrugh EMT.
httpsdi.rg/10.3390/jcm5020013
二、选择素(selectin)
图16-11 选择素的结构及功能示意图A. P-选择素结构。B. 选择素及整联蛋白介导的细胞黏着，帮助白细胞从血液进入组织
异亲型结合、Ca2+依赖性的细胞黏着分子；胞外部分具有高度保守并能识别其他细胞表面特异性寡糖链的凝集素（lectin）结构域主要介导白细胞与血管内皮或血小板的识别与黏附
L-选择素存在于各种白细胞的表面，参与炎症部位白细胞从内皮细胞间隙进入组织的过程E-选择素存在于活化的血管内皮细胞表面P-选择素位于血小板和内皮细胞上
选择素及整联蛋白介导的细胞黏着，帮助白细胞从血液进入组织
三、免疫球蛋白超家族 (IgSF)
分子结构中具有与免疫球蛋白类似结构域（Ig-like dmain）的细胞黏着分子超家族（不依赖于Ca2+）大多介导淋巴细胞和免疫应答所需要的细胞之间的黏着
图16-12 神经细胞黏着分子的结构示意图A. 4 种神经细胞黏着分子免疫球蛋白样结构域，每个结构域在lp 末端形成二硫键。B. 同亲型结合模型
四、整联蛋白 (integrin)
普遍存在于脊椎动物细胞表面，异亲型结合、Ca2+ 或Mg2+依赖性的细胞黏着分子，主要介导细胞与胞外基质间的黏着（是兼具黏附和信号传导功能的受体）由α、β 两个亚基形成跨膜异二聚体；已鉴定出人有24 种不同α 亚基和9 种不同β 亚基
表16-3 整联蛋白主要类型
图16-13 整联蛋白分子结构示意图
整联蛋白通过与胞内骨架蛋白的相互作用介导细胞与胞外基质的黏着这一黏着通过自身结构域与纤连蛋白、层粘连蛋白等含有RGD三肽的胞外基质成分结合
RGD：Arg-Gly-Asp
整联蛋白参与的细胞连接
Fig. Integrins, Fcal Adhesins, and Hemidesmsmes.
整联蛋白介导细胞与胞外基质的黏着
β亚单位与纤维连接蛋白RGD结构域结合α亚单位结合钙；钙离子是底物结合所必需的
An Integrin: The Fibrnectin Receptr
血小板的凝聚需要血小板特异的整联蛋白αⅡb β3与含RGD 序列的可溶性血液蛋白（纤维蛋白原）相互作用利用整联蛋白胞外区具有通过自身结构域识别含有RGD三肽序列配体的特性，开辟以配体-受体相互作用为基础的疾病治疗的新手段
整联蛋白介导的信号传递
血小板结合于受损血管或被其他可溶性信号分子作用后引起细胞内信号的传递，活化整联蛋白构象发生改变而被激活。活化的整联蛋白与血液凝固蛋白——纤维蛋白原结合后导致血小板彼此粘连在一起形成血凝块
“由内向外”传递信号——血液凝固过程
锚定依赖性生长：大多数正常细胞必须附着在胞外基质上才能生长；整联蛋白与配体结合后，快速与肌动蛋白骨架产生联系，聚集在一起形成黏着斑依赖细胞内酪氨酸激酶——黏着斑激酶(FAK)；FAK 借助踝蛋白等被募集到黏着斑部位，并相互磷酸化使彼此特异的酪氨酸带上磷酸基团，为细胞内酪氨酸激酶Src 家族成员提供停泊位点。Src又使FAK其他酪氨酸带上磷酸基团，为胞内多种信号传递蛋白提供停泊位点，同时，Src 激酶还活化黏着斑部位的其他蛋白信号向内传递，调节细胞增殖、生长、生存、凋亡等重要生命活动
“由外向内”传递信号——黏着斑介导的锚定依赖性生长
细胞外基质（extracellular matrix，ECM）由细胞分泌的蛋白质和多糖构成
细胞外基质在结缔组织中含量最为丰富；主要由成纤维细胞（fibrblast）所分泌，为组织构建提供支撑框架，还对与其接触的细胞的存活、发育、迁移、增殖、形态以及其他功能产生重要的调控作用
图16-14 结缔组织示意图上皮组织下的结缔组织由多种细胞和胞外基质成分构成，细胞主要是分泌胞外基质的成纤维细胞
不同类型的细胞外基质 (a) In bne, a hard, calcified ECM is laid dwn in cncentric rings arund central canals. The small elliptical depressins are regins where bne cells are fund. (b) In cartilage, the cells are embedded in a flexible matrix that cntains large amunts f prteglycans. (c) In the cnnective tissue fund under skin, fibrblasts are surrunded by an ECM that cntains large numbers f cllagen fibers.
动物细胞的胞外基质成分
结构蛋白：胶原和弹性蛋白，分别赋予胞外基质强度和韧性 蛋白聚糖：由蛋白质和多糖共价形成，高度亲水，赋予胞外基质抗压能力粘连糖蛋白：纤连蛋白和层粘连蛋白，有助于细胞粘连到胞外基质上
The extracellular matrix cnsists f a netwrk f prteins and carbhydrates
Fig. The Structure f Cllagen (a) Cllagen fibers as seen by SEM. (b) A cllagen fiber cntains many fibrils, each f which is a bundle f cllagen mlecules, als called trpcllagen. (c) Each cllagen mlecule is a triple helix cnsisting f (d) three entwined a chains.
胞外基质中最基本成分之一，也是动物体内含量最丰富的蛋白质基本结构单位是原胶原（trpcllagen），由3条α 链多肽盘绕成3 股螺旋结构α链的一级结构具有Gly-X-Y三肽重复序列,其中 X 常为脯氨酸（Pr），Y 常为羟脯氨酸（Hypr）或羟赖氨酸（Hylys）
图16-15 典型的胶原分子结构A. 一条胶原α 链，呈左手螺旋，具有Gly-X-Y 三肽重复序列特征。B. 胶原分子模式图，由3 条α 链螺旋盘绕形成
表16-4 胶原的类型及其特性
胶原的合成与组装始于内质网，并在高尔基体中进行修饰，最后在细胞外组装ER合成前体 肽链，装配成前胶原 (prcllagen)，前体 链两端无Gly-X-Y重复序列 前胶原在胞外被前胶原肽酶切除N-及C-末端前肽，形成胶原分子胶原分子1/4聚合装配成胶原原纤维(cllagen fibril)、胶原纤 维(cllagen fiber)
图16-16 胶原合成与装配A. 胶原纤维的合成与装配过程。B. 小鼠胶原纤维负染电镜照片
Fig. Cllagen Assembly. ●1 Cllagen precursr chains are assembled in the ER lumen t frm triple-helical prcllagen mlecules. ●2 After secretin frm the cell, prcllagen is cnverted t cllagen in a peptide-cleaving reactin catalyzed by the enzyme prcllagen peptidase. ●3 The mlecules f cllagen then bind t each ther and self-assemble int cllagen fibrils. ●4 The fibrils assemble laterally int cllagen fibers. In striated cllagen, the 67-nm repeat distance is created by packing tgether rws f cllagen mlecules in which each rw is displaced by ne-furth the length f a single mlecule.
脯氨酸和赖氨酸残基的羟基化有助于羟基间形成氢键，以稳定胶原3 股螺旋结构缺少维生素C时，脯氨酸的羟基化受到影响，导致胞外基质中胶原不断丢失而引起血管脆性增加从而引起坏血病Ehlers-Danls 综合征病人缺乏切除前肽的酶， 导致胶原不能正常组装，出现皮肤血管脆弱、皮肤弹性过强等症状
（三）胶原的空间排布形式
胶原纤维的大小和空间排布形式在不同结缔组织中存在巨大差异，这至少与两方面因素有关：一 是细胞分泌的胞外基质中一些纤维结合胶原（fibril assciated cllagen）二是分泌胶原的细胞对胶原在胞外基质中排布的影响
胞外基质中的其他组分通过与胶原结合形成结构与功能的复合体，赋予组织刚性及抗张力强度
成骨缺陷病（stegenesis imperfecta）： Ⅰ型胶原发生突变
二、弹性蛋白 (elastin)
图16-17 弹性蛋白伸展及收缩示意图弹性蛋白分子通过共价键相互连接在一起形成卷曲的网状结构，从而可以随意的伸展及回缩
主要存在于脉管壁及肺组织；呈无规则卷曲状态，通过Lys 残基相互交连成网状结构与胶原纤维共同存在，分别赋予组织弹性及抗张性随年龄增加，弹性蛋白不断流失，胶原交联程度增加，导致关节不灵活、皮肤起皱、失去弹性
Fig. Stretching and Reciling f Elastin Fibers.Each elastin mlecule in the crsslinked netwrk can assume either an extended (bttm) r cmpact (tp) cnfiguratin. The fiber (a) stretches t its extended frm when tensin is exerted n it and (b) recils t its cmpact frm when the tensin is released.
马方综合征又称为马凡综合征（marfan syndrme，MFS）
常染色体显性遗传微原纤维的蛋白分泌缺陷或异常；不能组装成完整的弹性纤维
Fig. Schematic f the stages f elastgenesis
Marfan syndrme (MFS) is a genetic disrder f the cnnective tissue.
三、糖胺聚糖和蛋白聚糖——糖胺聚糖（glycsaminglycan，GAG）
糖胺聚糖是由重复的二糖单位构成的不分支长链多糖：氨基己糖+糖醛酸高度亲水性的糖胺聚糖带有大量负电荷，能够吸引大量的阳离子，结合大量水分子糖胺聚糖像海绵一样吸水产生膨压，赋予胞外基质抗压的能力
图16-18 糖胺聚糖结构示意图
三、糖胺聚糖和蛋白聚糖——蛋白聚糖（prteglycan）
蛋白聚糖由糖胺聚糖（除透明质酸外）与核心蛋白的丝氨酸残基共价连接形成的大分子软骨中蛋白聚糖借助连接蛋白以非共价键的形式与透明质酸结合形成复合体，赋予软骨凝胶样特性和抗变形能力蛋白聚糖与多种生长因子结合，有利于激素分子与细胞表面受体结合
图16-19 蛋白聚糖结构示意图蛋白聚糖由糖胺聚糖（GAG）与核心蛋白的丝氨酸残基共价连接形成，其中糖胺聚糖通过一个连接四糖与核心蛋白相连
图16-20 蛋白聚糖复合体结构示意图蛋白聚糖通过连接蛋白与透明质酸结合在一起
四、纤连蛋白和层粘连蛋白——纤连蛋白(fibrnectin)
图16-21 纤连蛋白二聚体结构示意图两个亚基在C 端通过两个二硫键连接在一起形成二聚体，每个亚基折叠后形成5~6 个结构域，每个结构域能够结合特异的分子或者细胞
由两个亚基通过C 端形成的二硫键交联形成的糖蛋白，整个分子呈V 形每个亚基有数个结构域；有的能识别并结合胞外基质组分；有的能识别并结合细胞表面受体（通过自身RGD 三肽序列）功能：介导细胞黏着；有助于维持细胞形态；促进细胞迁移；有助于血液凝固和创伤修复
四、纤连蛋白和层粘连蛋白——层粘连蛋白(laminin)
图16-22 层粘连蛋白分子结构示意图
主要分布于各种动物胚胎及成体组织的基膜结构：通过二硫键将一条α 链、一条β 链及γ 链连在一起，分子外形似“十”字形状的糖蛋白，3 条短臂各由3 条肽链的N 端序列构成；有多个不同的结构域，与Ⅳ型胶原、肝素、 整联蛋白等结合；还可通过自身的RGD 三肽序列与细胞质膜上的整联蛋白结合功能：将细胞锚定在基膜上
Fig. Laminin and the Basal Lamina. (a) A laminin mlecule cnsists f three large plypeptides— a, b, and g—jined by disulfide bnds int a crsslinked structure. A prtin f the lng arm cnsists f a three-stranded cil. Dmains n the ends f the a chain are recgnized by cell surface receptrs; thse at the ends f the tw arms f the crss are specific fr type IV cllagen. The crss-arms als cntain laminin-laminin binding sites, which enable laminin t frm large aggregates. Laminin als cntains binding sites fr heparin, heparan sulfate, and entactin (nt shwn). (b) Laminin assembled int a basal lamina. Laminin assciates with type IV cllagen, perlecan, nidgen, and ther cmpnents t frm a mat f extracellular matrix. Cells attach t the basal lamina using integrins.
五、基膜与细胞外被——基膜(basal lamina，basement membrane)
图16-23 基膜的3 种组织形式
一种特化的胞外基质结构，通常位于上皮层的基底面，将上皮细胞与结缔组织分开；在肌细胞和脂肪细胞表面、血管内皮细胞下面、施万细胞（Schwann cell）的表面也有主要成分：Ⅳ型胶原、层粘连蛋白、巢蛋白以及基膜蛋白聚糖等功能：支撑组织结构，调节分子通透性，作为细胞运动的选择性通透屏障
五、基膜与细胞外被——细胞外被(cell cat) \ 糖萼(glyccalyx)
图16-24 细胞外被A. 小鼠膀胱上皮细胞表面的糖萼，钌红染色的电镜超薄切片。B. 蛙小肠上皮细胞表面突出的与膜脂及膜蛋白共价连接的糖萼（糖链分子）
细胞质膜外表面覆盖的一层黏多糖物质，是细胞质膜的正常结构组分组成：由突出于细胞表面的糖蛋白和糖脂的糖链分子形成功能：保护细胞膜；在细胞识别中起重要作用
植物、真菌、藻类和原核细胞胞外基质形成不同类型的细胞壁赋予植物细胞强度，保护细胞免受机械损伤以及病原体感染；发挥渗透屏障作用由细胞分泌的；主要成分是多糖，包括纤维素、半纤维素、果胶质等
六、植物细胞壁（cell wall）
（一）细胞壁的化学组成与结构
纤维素（cellulse）是由葡萄糖分子以β（1→4）糖苷键连接起来的线性多聚体分子；为细胞壁提供抗张强度半纤维素（hemicellulse）是由木糖、半乳糖和葡萄糖等组成的高度分支的多糖，通过氢键与纤维素微原纤维连接；有助于将微原纤维彼此连接或介导微原纤维与其他基质成分连接伸展蛋白（extensin）是由大约300 个氨基酸残基组成的糖蛋白；含有大量羟脯氨酸残基木质素（lignin）是由酚残基形成的水不溶性多聚体；次生细胞壁形成时，木质素开始合成，并以共价键与细胞壁多糖交联，大大增加了细胞壁的强度与抗降解力
Fig. Structural Cmpnents f Plant Cell WallsCellulse micrfibrils are linked by hemicellulses and glycprteins called extensins t frm a rigid intercnnected netwrk embedded in a matrix f pectins. Cellulse micrfibrils are ften twisted tgether t frm larger structures called macrfibrils. (Nt shwn are the lignins that are lcalized between the cellulse micrfibrils in wdy tissues.)
植物细胞壁最先形成的是中间层（middle lamella），主要成分为果胶（pectin）。果胶是相邻细胞壁所共有的，起到将相邻细胞壁粘连在一起的作用初生细胞壁（primary cell wall）：在细胞生长时期合成；由纤维素、半纤维素、果胶和糖蛋白等组成次生细胞壁（secndary cell wall）：细胞停止生长后合成；含有木质素，但基本不含有果胶
图16-25 拟南芥细胞壁与中间层
（二）初生细胞壁与次生细胞壁
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