2026年高考生物培优提升讲练专题03蓝细菌的CO2浓缩机制、C4和景天科代谢途径(3大考点梳理+能力提升练)(学生版+解析)

这是一份2026年高考生物培优提升讲练专题03蓝细菌的CO2浓缩机制、C4和景天科代谢途径(3大考点梳理+能力提升练)(学生版+解析)，文件包含生物试题docx、生物试题答案docx等2份试卷配套教学资源，其中试卷共9页， 欢迎下载使用。
培优讲练：考点梳理+解题秘籍+对点训练
考点01 蓝细菌的CO2浓缩机制
考点02 C4途径、景天酸途径
考点03 草酰乙酸/苹果酸穿梭
提升冲关：优质好题提升练
【高考真题考点分布】
【命题趋势】
1．核心考点考查维度​
2．题型与情境特征​
（1）题型分布：选择题侧重机制辨析（如 2023 湖南卷羧化体功能），非选择题以 "示意图 + 问题链" 为主（占比超 60%），集中考查逻辑推理。​
A.情境设计：经典情境：干旱 / 高光照等逆境适应对比​
B.前沿情境："双碳" 目标下的固碳工程（蓝细菌改造、C4 基因导入 C3 植物）​
C.实验情境：酶活性探究（PEP 羧化酶与 Rubisc 竞争实验）​
(2)能力考查梯度​
A.基础层：过程识记（如 C4 途径碳转移路径 ¹⁴CO₂→C4→CO₂→C3→有机物）​
B.提升层：机制对比（如三者 CO₂浓缩策略的时空差异，见下表）​
C.拔高层：应用分析（如蓝细菌机制导入水稻后光合未提升的原因分析）
a.精选来源：《Nature Plants》简化摘要（如 C4 水稻培育进展）​
b.训练任务：提炼核心技术→分析代谢障碍→预测优化方案​
c.结合化学平衡原理解释 "CO₂浓度升高抑制光呼吸" 的机制（Rubisc 的羧化 / 加氧反应平衡移动）​
d.联系生态学知识分析 CAM 植物在荒漠生态系统中的竞争优势​
【命题预测】
1．遗传 + 代谢：考查 PEP 羧化酶基因的表达调控（如 2024 工程菌 K 构建题）​
2．生态 + 进化：结合自然选择分析三种机制的适应性进化（如 CAM 植物气孔节律的进化意义）​
前沿技术情境拓展​
3．预测考点：合成生物学改造（如蓝细菌羧化体与 C4 途径融合的人工光合系统）​
4．命题形式：提供文献摘要→分析代谢优化逻辑→设计验证实验​
复杂示意图解读升级​
5．图示类型：多维度整合图（如 "蓝细菌 - C4 - CAM 碳流对比图"）、动态过程图（如 CAM 植物昼夜代谢波动图）​
6．考查重点：信息提取（如转运蛋白种类）→因果推理（如羧化体缺失对光呼吸的影响）
【备考策略】分层突破 + 能力迁移
1．对比框架建模​
2．易错点精准突破​
A.蓝细菌：混淆原核结构（无叶绿体，光合片层≠类囊体）​
B.C4 植物：维管束鞘细胞无完整叶绿体（仅进行暗反应）​
C.CAM 植物：白天光合原料来源（苹果酸脱羧 + 线粒体呼吸）​
D.题型设计：① 机制示意图补全（如标注蓝细菌碳转运方向）② 数据图分析（如不同 CO₂浓度下三种类型光合速率对比）​
E.方法指导："三看" 法 —— 看结构关联→看物质流向→看条件影响​
实验探究建模​
F.经典模型：探究 PEP 羧化酶对 C3 植物光合效率的影响（自变量：基因导入与否；因变量：光呼吸速率、生物量）​
G.思维拓展：设计实验验证蓝细菌羧化体的 CO₂锁定功能（提示：构建羧化体缺陷突变株）​
考点01 蓝细菌的CO2浓缩机制
1．基础认知​
定义：蓝细菌在低 CO₂环境中，通过特定结构和代谢途径，将环境中的 CO₂和 HCO₃⁻主动吸收并浓缩到羧酶体（羧化体）内，为核酮糖 - 1,5 - 二磷酸羧化酶 / 加氧酶（Rubisc）提供高浓度 CO₂底物，从而高效进行光合作用暗反应的适应性机制。​
存在意义：解决 Rubisc 羧化效率低（易与 O₂结合发生光呼吸）、自然环境中 CO₂浓度偏低的问题，提升蓝细菌在低 CO₂环境（如淡水、海洋表层）中的光合竞争力，是蓝细菌广泛分布于各类生态环境的重要适应性特征。​
2．核心组成​
（1）结构基础​
①羧酶体：CCM 的核心结构，由蛋白质外壳包裹形成的多面体（通常为正二十面体）微室，直径约 100-120nm。②功能：①物理分隔 Rubisc 与胞质环境，避免 O₂干扰；②内部浓缩 CO₂，使 CO₂浓度比胞质高 100-1000 倍，显著提高 Rubisc 的羧化活性。​
③细胞膜与类囊体膜上的碳转运蛋白：负责从环境中吸收 CO₂和 HCO₃⁻，是 “碳浓缩” 的关键转运载体，主要包括：​
A.HCO₃⁻转运蛋白：如 BicA（低亲和力、高转运速率）、SbtA（高亲和力、低转运速率），可将环境中的 HCO₃⁻主动转运至胞质；​
B.CO₂转运蛋白：如 CmpABCD（ABC 转运体），部分蓝细菌可直接转运 CO₂，进入胞质后经碳酸酐酶转化为 HCO₃⁻储存。​
3．关键酶/蛋白​
①Rubisc：羧酶体核心酶，催化核酮糖 - 1,5 - 二磷酸（RuBP）与 CO₂结合生成 3 - 磷酸甘油酸（暗反应起始步骤），高 CO₂环境可抑制其加氧活性（减少光呼吸）。​
②碳酸酐酶（CA）：催化 CO₂与 HCO₃⁻的相互转化，分两类：​
a.胞质碳酸酐酶：将环境中进入胞质的 CO₂转化为 HCO₃⁻，便于通过转运蛋白向羧酶体运输；​
b.羧酶体内碳酸酐酶：将转运至羧酶体的 HCO₃⁻快速转化为 CO₂，为 Rubisc 提供底物。​
4．核心流程​
①碳源吸收：蓝细菌通过细胞膜上的转运蛋白（BicA、SbtA、CmpABCD 等），从环境中主动吸收 HCO₃⁻或 CO₂；若吸收的是 CO₂，在胞质碳酸酐酶作用下转化为 HCO₃⁻，减少 CO₂扩散流失。​
②HCO₃⁻转运与积累：胞质中的 HCO₃⁻通过羧酶体膜上的特异性转运蛋白（如 CsT）进入羧酶体，逐步在羧酶体内积累，形成 HCO₃⁻浓度梯度。​
③CO₂释放：羧酶体内的碳酸酐酶催化 HCO₃⁻分解为 CO₂和 H₂O，使羧酶体内 CO₂浓度急剧升高（达到胞外环境的数百倍）。​
④CO₂固定：高浓度 CO₂驱动 Rubisc 高效催化 RuBP 的羧化反应，生成 3 - 磷酸甘油酸，进入卡尔文循环（暗反应）合成有机物，完成光合碳固定。​
4．调控机制​
①CO₂浓度调控：低 CO₂环境下，蓝细菌通过信号通路（如 CcmR 调控蛋白）激活 CCM 相关基因（如转运蛋白、碳酸酐酶、羧酶体结构蛋白基因）的表达，增加转运蛋白数量和羧酶体合成；高 CO₂环境下，CCM 相关基因表达受抑制，减少能量消耗。​
②光照调控：光照通过影响光合作用光反应产生的 ATP 和 NADPH，间接调控 CCM—— 光反应产物充足时，为主动转运碳源提供能量，促进 CCM 高效运行；黑暗条件下，CCM 活性显著降低。​
5．生理意义与生态价值​
①生理意义：①提升光合效率：高浓度 CO₂抑制 Rubisc 光呼吸，使光合碳固定效率提高 2-5 倍；②适②应低 CO₂环境：帮助蓝细菌在淡水、海洋、土壤等低 CO₂生境中存活与繁殖。​
③生态价值：①全球碳循环：蓝细菌作为海洋和淡水生态系统的主要初级生产者，通过 CCM 固定大量 CO₂，约占全球光合固碳量的 25%；②共生关系基础：与真菌（地衣）、植物（如满江红）共生时，CCM 可为共生体提供充足有机物，维持共生系统稳定。
1．结构功能类选择题、填空题解题大招：
第一步：识别羧化体的关键结构特征 (蛋白质外壳、内部酶类)
第二步：将结构特征与 CO2 浓缩功能对应 (外壳限制扩散、酶类催化转化)
第三步：排除与结构功能不符的干扰选项
2．过程分析类简答题、图解分析题
第一步：明确无机碳的三种存在形式 (CO2、HCO3-、CO32-) 及其转化条件
第二步：跟踪 CO2/HCO3 - 从环境到羧酶体的完整路径
第三步：标注关键转化点的酶促反应和跨膜运输方式
3．生理意义类简答题、实验分析题
第一步：明确 RuBisCO 的双重特性 (既可催化羧化反应，也可催化氧化反应)
第二步：分析 CO2/O2 比值对 RuBisCO 催化方向的影响
第三步：从 "提高光合效率" 和 "减少能量损失" 两方面总结 CCM 的生理意义
4．对比分析类简答题、表格填空题
第一步：明确三种 CO2 浓缩机制的共同点 (提高局部 CO2 浓度，促进羧化反应)
第二步：分析三种机制的差异 (结构基础、物质形式、能量消耗、时空特点)
第三步：根据题目要求，选择关键差异点进行对比分析
5．实验设计类、结果预测类试题
第一步：明确实验原理 (将蓝细菌 CCM 相关基因导入目标作物)
第二步：分析可能的实验结果 (CO2 浓度变化、光合速率变化、生物量变化)
第三步：从 "原核 vs 真核" 差异角度分析可能存在的问题
6．在光饱和条件下，限制光合作用的因素不再是光能，而是其他因素。可能原因:
A.酶活性限制：水稻的 RuBisCO 等酶活性已达到最大值，即使提高 CO2 浓度，对 CO2 的利用率也不再提高
B.物质供应限制：受到 ATP、NADPH 等光反应产物含量的限制
C.原核 - 真核差异：蓝细菌是原核生物，水稻是真核生物，两者的光合作用机制存在差异，导致导入的 CCM 无法与水稻原有机制有效整合
D.卡尔文循环限制：水稻卡尔文循环中的其他酶 (如磷酸甘油酸激酶、甘油醛 - 3 - 磷酸脱氢酶等) 活性有限，无法利用额外的 CO2
7．蓝细菌 CO2 浓缩机制是一个综合性考点，涉及细胞结构、物质代谢、能量转换和生理适应等多个方面。掌握以上五种解题通法，可以有效应对各类相关试题:
结构功能对应法：从蛋白质外壳和内部酶类两个角度分析羧酶体功能
物质转化跟踪法：把握 CO2/HCO3 - 的跨膜运输和转化路径
生理意义分析法：从 RuBisCO 的双重特性出发，理解 CCM 对光合效率的影响
对比分析法：通过与 C4、CAM 植物对比，加深对蓝细菌 CCM 特点的理解
实验设计迁移法：从 "原核 - 真核差异" 和 "多因素限制" 角度分析实验结果
【典例1】（2021·辽宁·高考真题）早期地球大气中的O2浓度很低，到了大约3．5亿年前，大气中O2浓度显著增加，CO2浓度明显下降。现在大气中的CO2浓度约390μml·ml-1，是限制植物光合作用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisc）是一种催化CO2固定的酶，在低浓度CO2条件下，催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO2浓缩机制，极大地提高了Rubisc所在局部空间位置的CO2浓度，促进了CO2的固定。回答下列问题：
(1)真核细胞叶绿体中，在Rubisc的催化下，CO2被固定形成___________，进而被还原生成糖类，此过程发生在___________中。
(2)海水中的无机碳主要以CO2和HCO3-两种形式存在，水体中CO2浓度低、扩散速度慢，有些藻类具有图1所示的无机碳浓缩过程，图中HCO3-浓度最高的场所是__________（填“细胞外”或“细胞质基质”或“叶绿体”），可为图示过程提供ATP的生理过程有___________。
(3)某些植物还有另一种CO2浓缩机制，部分过程见图2。在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）可将HCO3-转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管束鞘细胞释放CO2，提高了Rubisc附近的CO2浓度。
①由这种CO2浓缩机制可以推测，PEPC与无机碳的亲和力__________（填“高于”或“低于”或“等于”）Rubisc。
②图2所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是__________。图中由Pyr转变为PEP的过程属于__________（填“吸能反应”或“放能反应”）。
③若要通过实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用__________技术。
(4)通过转基因技术或蛋白质工程技术，可能进一步提高植物光合作用的效率，以下研究思路合理的有__________。
A．改造植物的HCO3-转运蛋白基因，增强HCO3-的运输能力
B．改造植物的PEPC基因，抑制OAA的合成
C．改造植物的Rubisc基因，增强CO2固定能力
D．将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物
【典例2】（2021·天津·高考真题）Rubisc是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisc的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合效率。
(1)蓝细菌具有CO2浓缩机制，如下图所示。
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散
据图分析，CO2依次以___________和___________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisc周围的CO2浓度，从而通过促进___________和抑制___________提高光合效率。
(2)向烟草内转入蓝细菌Rubisc的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的___________中观察到羧化体。
(3)研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HCO3-和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上该转基因植株暗反应水平应___________，光反应水平应___________，从而提高光合速率。
【典例3】（2024·江苏·模拟预测）3．5亿年前，大气中O₂浓度显著增加，CO₂浓度明显下降成为限制植物光合速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶( Rubisc)是一种催化 CO₂ 固定的酶，在低浓度CO₂ 条件下，催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO₂ 浓缩机制，极大地提高了 Rubisc所在局部空间的CO₂ 浓度，促进了CO₂ 的固定。请回答:
(1)有一些植物(C₄ 植物)具有图1所示的CO₂ 浓缩机制，在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)可将 HCO₃⁻转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管束鞘细胞释放CO₂，提高了Rubisc附近的CO₂浓度，已知PEP与无机碳的结合力远大于 RuBP(C₅)。
①图1所示植物无机碳的固定场所有____________。
②玉米有类似的CO₂浓缩机制，据此可以推测，夏天中午玉米可能____________(填“存在”或“不存在”)“光合午休”现象，原因是____________。
③C₄ 植物叶片中只有维管束鞘细胞内出现淀粉粒，叶肉细胞没有淀粉粒，原因是____________。
(2)蓝细菌具有图 2 所示的CO₂ 浓缩过程。
①光合片层是蓝细菌细胞内的一种生物膜，其上有光合色素，可推测其功能类似于高等植物的____________，蓝细菌具有的光合色素有____________，光合色素在光合作用中的功能是____________。
②CO₂依次以____________方式通过蓝细菌细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO₂浓缩机制可提高羧化体中 Rubisc周围的CO₂浓度，从而促进____________。
1．蓝细菌具有CO2浓缩机制，如下图所示。已知Rubisc是光合作用过程中催化CO2固定的酶，但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。下列相关分析不正确的是（ ）
A．蓝细菌是单细胞生物，蓝细菌细胞壁主要成分是肽聚糖
B．CO2通过细胞膜和光合片层膜的方式分别为自由扩散和主动运输
C．推测羧化体限制气体扩散可能是为了限制O2和CO2从羧化体出去
D．Rubisc能催化O2和C5反应，也能催化CO2与C5反应，这与酶的专一性不相矛盾
2．聚球藻属于蓝细菌，其羧化体可限制气体的扩散。甘油葡萄糖苷（GG）属于抗渗透压物质，能增强细胞的抗盐胁迫能力，藻体引入GG生物合成途径（①②）后，藻体抗盐胁迫能力明显增强。据图回答下列问题：

注：G6P是葡萄糖-6-磷酸，G1P是葡萄糖-1-磷酸，ADP-GLC是ADP-葡萄糖；“⊥”表示抑制酶的合成。
(1)聚球藻光合作用光反应的场所是____，其上的光合色素包括藻蓝素和____，前者主要吸收黄橙光，后者主要吸收____。
(2)光合色素接受光能后，将从水中获得电子，电子经过光合电子传递链的传递，最终被受体____接收。图示光合片层膜上含有ATP合成酶，推测其以____的方式运输H+，并利用H+浓度差合成ATP。在酵母菌细胞中，ATP合成酶还可分布于线粒体____（填“内”或“外”）膜上。
(3)图中CO2以____（填物质）的形式运输到羧化体后，不断汇聚并使CO2浓度明显升高，促进____的进行，有利于光合产物的合成。
(4)藻体引入GG生物合成途径后，促进____酶的合成或提高，该酶的活性均有利于增加GG含量。还可降低控制酶1、酶2和酶3合成基因的表达量，以增强其抗盐胁迫能力，据图分析，降低三种酶合成量的途径是____。
3．Rubisc是光合作用过程中催化CO2固定的酶（简称R酶），但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合速率下降。CO2与O2竞争性结合R酶的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合速率。回答下列问题：
(1)R酶催化光合作用的________阶段中CO2的固定，生成的C3在光反应产生的________作用下，最终将CO2转化为糖类等有机物。
(2)如图所示为蓝细菌的CO2浓缩机制，极大地提高了R酶所在局部空间位置的CO2浓度。

①据图分析，CO2依次以________和________方式通过细胞膜和光合片层膜。
②蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中R酶周围的CO2浓度，从而通过促进CO2固定和抑制________提高光合速率。
(3)科研人员欲用蓝细菌的R酶替代烟草自身的R酶，以增强CO2的固定效率，研究情况如下：
①敲除烟草自身的R酶基因，将含有_______的DNA片段与载体连接，构建表达载体，导入烟草细胞后，通过________技术获得转基因烟草植株。
②研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HCO3-和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上该转基因植株暗反应水平应________，光反应水平应________，从而提高光合速率。（两空均填“提高”或“降低”）
1．在许多植物中，花的开放对于成功授粉至关重要，部分植物的花能够反复开合，主要是相关细胞膨压，即原生质体对细胞壁的压力变化引起的。龙胆花在处于低温（16℃）下30min内发生闭合而在转移至正常生长温度（22℃）、光照条件下30min内重新开放，这与花冠近轴表皮细胞膨压变化有关，水通道蛋白在该过程中发挥了重要作用（水通道蛋白磷酸化后运输水的活性增强），其相关机理如图所示。

(1)水分子进出龙胆花花冠近轴表皮细胞的运输方式除图所示方式外还有_____。
(2)据图分析，囊泡通过膜融合将水通道蛋白转移到细胞膜，体现了细胞膜的_____特点。蛋白激酶GsCPK16使水通道蛋白磷酸化_____（填“会”或“不会”）引起水通道蛋白构象的改变。
(3)据图分析，龙胆花由低温转正常温度、光照条件下重新开放的机理是：一方面温度升高促使囊泡上的水通道蛋白去磷酸化后转移至细胞膜，另一方面光照_____，进而激活蛋白激酶GsCPK16，使水通道蛋白磷酸化，运输水的活性增强，膨压_____，花朵重新开放。
(4)结合上述信息，对种植龙胆花的花农提出一条提高授粉成功率的建议：_____。
2．RuBP羧化/加氧酶是光合作用中常用的一种双功能酶，在该酶的催化作用下，C5与O2结合发生光呼吸，或C5与CO2结合发生光合作用暗反应(如图1)。两种反应比例取决于细胞质基质中O2与CO2的相对含量。图2是科学家在适宜光照条件下，测量得到的植物甲(低光呼吸植物)和植物乙(高光呼吸植物)在不同CO2条件下总光合速率与温度的关系。
(1)由图1 可知光呼吸和卡尔文循环都能利用的物质除了 C5 还有____________，所填物质产生的场所是_________。
(2)叶肉细胞中消耗O2 的场所有_______________，卡尔文循环中CO2 中碳元素的转移途径是______________(用文字和箭头表示)。
(3)据图2分析，在大气CO2浓度条件下，40℃时限制甲、乙两种植物光合速率的主要环境因素分别是____________；已知植物乙光合的最适温度是 45 ℃，CO2浓度不影响光合相关酶的活性，请结合光呼吸和卡尔文循环，解释在正常大气 CO2浓度下、温度从40℃升高到光合作用最适温度的过程中，植物乙总光合作用速率不升反降的原因是_______________。
3．高等植物的Rubisc酶具有“两面性”，当CO2浓度较高时，该酶催化C5与CO2反应，完成光合作用，当O2浓度较高时，该酶催化C5与O2反应，产物经一系列变化后到线粒体中会产生CO2，这种植物在光下吸收O2产生CO2的现象称为光呼吸。光呼吸的过程如图1所示。光呼吸和光合作用这两种反应的比例取决于CO2和O2的相对含量。研究人员探究了弱光和强光条件下光呼吸产生的CO2被光合作用重新利用的比例（P值），结果如图2所示，回答下列问题：

(1)高等植物叶肉细胞中的Rubisc酶分布在____________，Rubisc酶催化C5和CO2结合产生C3化合物的过程称为____________。
(2)探究弱光和强光条件下光呼吸产生的CO2被光合作用重新利用的比例时，需对光呼吸产生的CO2进行追踪，可采用的方法是____________。分析图2可知，弱光下光呼吸产生的CO2被光合作用重新利用的比例低，此时限制光合作用的主要环境因素是____________，强光下光呼吸产生的CO2被光合作用重新利用的比例显著提高，试阐述其原因____________。
(3)乙醇酸分布在叶绿体中，可通过叶绿体膜上的转运载体运输到细胞质中参与光呼吸过程。科学家通过转基因技术成功将GOC支路导入水稻并定位至叶绿体中，构建了一条新的光呼吸支路，简称GOC支路。该支路可以使光呼吸产生的部分乙醇酸直接在叶绿体内被完全分解为CO2，从而______（填“促进”或“抑制”）光呼吸过程。
考点02 C4途径、景天酸途径
C4植物的C4途径
景天科植物的景天酸途径（CAM途径）
CO₂浓缩机制是适应低 CO2/干旱/高温环境的光合 “策略”，而 C4 途径、景天科途径是实现该策略的两种具体途径（前者靠 “空间分工”，后者靠 “时间分工”），最终均为提升 Rubisc 酶的 CO₂利用率、减少光呼吸。
1．C4 途径（空间分离型 CO2浓缩）
(1)适应环境:热带/亚热带的高温、强光、干旱环境（如玉米、甘蔗、高粱）—— 此类环境下，植物气孔易关闭以保水，导致叶肉细胞内 CO2浓度低，光呼吸增强。
(2)结构基础：“双细胞分工”:叶肉细胞：负责 “初步固定 CO₂”（不进行卡尔文循环）；
维管束鞘细胞：负责 “释放 CO₂+ 卡尔文循环”（细胞内 Rubisc 集中，无基粒或基粒少，光反应弱，依赖叶肉细胞提供 ATP 和 NADPH）。
(3)生化过程（3 步核心）:初步固定（叶肉细胞）：低浓度 CO₂与PEP（磷酸烯醇式丙酮酸） 在PEP 羧化酶（对 CO₂亲和力极高，不结合 O₂）催化下，生成C4 化合物（如苹果酸、天冬氨酸）；
CO₂转运与释放（维管束鞘细胞）：C4 化合物通过胞间连丝进入维管束鞘细胞，分解释放出高浓度 CO₂；
卡尔文循环（维管束鞘细胞）：释放的 CO₂进入卡尔文循环，被 Rubisc 固定为 C3，最终合成有机物。
(4)关键特点:空间分工：CO₂固定（叶肉）与卡尔文循环（维管束鞘）在不同细胞进行；
能量消耗：比 C3 途径多消耗 1 份 ATP（用于 PEP 的再生），但光呼吸显著降低。
2．景天科途径（CAM 途径，时间分离型 CO₂浓缩）
（1）适应环境：干旱荒漠环境（如景天科、仙人掌科、凤梨科植物）—— 白天气孔完全关闭（避免蒸腾失水），仅夜间开放吸收 CO₂。
（2）结构基础：“单细胞昼夜分工”：仅在叶肉细胞内进行，依赖细胞内的 “液泡” 储存有机酸（昼夜功能切换）。
（3）生化过程（昼夜分工）
（4）关键特点：时间分工：CO₂固定（夜间）与卡尔文循环（白天）在同一细胞的不同时间进行；能量消耗：与 C3 途径相近（无额外 ATP 消耗），但光合速率较低（依赖夜间 CO₂储备）。
3．C4途径、景天酸途径，CO2浓缩机制三者对比
1．选择题解题技巧-抓“关键标志语言”
①题干出现 “维管束鞘细胞”“玉米 / 甘蔗”“高温强光”→ 优先选 C4 途径；
②题干出现 “夜间气孔开放”“仙人掌 / 景天”“极端干旱”“苹果酸储存于液泡”→ 优先选景天酸途径；
③选项涉及 “PEP 羧化酶结合 O₂”“叶肉细胞进行卡尔文循环”→ 均为错误表述。
2．填空题解题技巧：“记核心流程链”
C4 途径链：叶肉细胞（PEP→C4）→ 维管束鞘细胞（C4→CO2→卡尔文循环）；
CAM 途径链：夜间（CO2+PEP→苹果酸→储液泡）→ 白天（苹果酸→CO2→卡尔文循环）。
例题：C4 植物的 CO2初步固定发生在叶肉细胞中，关键酶是PEP羧化酶，生成的产物是C4化合物；随后该产物进入维管束细胞分解释放 CO2，供Rubisc酶催化卡尔文循环。
3．简答题（对比分析 / 适应环境意义）
解题技巧：“先分后总，抓‘环境 - 机制 - 优势’逻辑链”
分述途径特点：先明确 C4（空间）和 CAM（时间）的分工方式；
联系环境需求：解释该机制如何适应环境（如 C4的双细胞分工→适应高温强光下的 CO2不足；CAM 的夜间固碳→适应干旱下的失水问题）；总结核心优势：最终均为 “提升 CO2利用率，减少光呼吸，保障光合效率”。
例题：请分析为什么在荒漠环境中，仙人掌（CAM 植物）比小麦（C3 植物）更易生存？
答题思路：① 荒漠环境特点：白天高温干旱，气孔开放易失水；② 仙人掌的适应机制：夜间气孔开放固定 CO2（储为苹果酸），白天气孔关闭（保水），同时分解苹果酸释放高浓度 CO2供光合作用；③ 小麦的局限：C3植物白天需开放气孔吸 CO2，易失水，且低 CO2下光呼吸强，光合效率低；④ 结论：CAM 机制平衡了 “CO2获取” 与 “水分保存”，更适应荒漠环境。
4．图表题（分析光合曲线 / 细胞结构）
解题技巧：“图文结合，抓特殊拐点”
光合速率 - 光照强度曲线：CAM 植物白天光合速率依赖夜间 CO2储备，曲线峰值低且持续时间短；C4植物曲线峰值高（光呼吸弱），C3 植物在强光下峰值下降（光呼吸增强）；
细胞结构示意图：若图中同时出现 “叶肉细胞” 和 “维管束鞘细胞”（且后者无基粒）→ 为 C4植物；若仅叶肉细胞，且标注 “液泡储存有机酸”→ 为 CAM 植物。
【典例1】（2024·吉林·高考真题）在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3；当CO2/O2比值低时，C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1。
光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题。
(1)反应①是______过程。
(2)与光呼吸不同，以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是______和______。
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株（WT），得到转基因株系1和2，测定净光合速率，结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外，还可来自______和______（填生理过程）。7—10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异，原因是______。据图3中的数据______（填“能”或“不能”）计算出株系1的总光合速率，理由是______。
(4)结合上述结果分析，选择转基因株系1进行种植，产量可能更具优势，判断的依据是______。
【典例2】（2023·湖南·统考高考真题）下图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisc酶对CO2的Km为450μml·L-1（K越小，酶对底物的亲和力越大）,该酶既可催化RuBP与CO2反应，进行卡尔文循环，又可催化RuBP与O2反应，进行光呼吸（绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应）。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比，玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘，其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所，维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶（PEPC对CO2的Km为7μml·L-1）催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题：
(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是______（填具体名称）,该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成______（填"葡萄糖""蔗糖"或"淀粉"）后，再通过_____长距离运输到其他组织器官。
(2)在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度_____（填"高于"或"低于"）水稻。从光合作用机制及其调控分析，原因是 ____________（答出三点即可）。
(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻，水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升，其他生理代谢不受影响，但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是_____________（答出三点即可）。
【典例3】（2022·全国Ⅱ卷，29）根据光合作用中CO2的固定方式不同，可将植物分为C3植物和C4植物等类型。C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答下列问题。
(1)不同植物（如C3植物和C4植物）光合作用光反应阶段的产物是相同的，光反应阶段的产物是____________（答出3点即可）。
(2)正常条件下，植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位，原因是____________（答出1点即可）。
(3)干旱会导致气孔开度减小，研究发现在同等程度干旱条件下，C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析，可能的原因是______________。
1．CO2是影响植物光合作用的重要因素。不同植物在长期的自然选择中形成了不同的适应特征。图1是三种不同类型植物的CO2同化方式示意图，图2表示生活在不同地区的上述三种植物在晴朗夏季的CO2吸收速率日变化曲线。已知玉米叶肉细胞叶绿体固定CO2的酶对CO2的亲和力高于水稻，回答下面的问题。
（1）以光合色素的吸光百分比率为纵坐标，以波长为横坐标，获得光合色素的吸收光谱。通过对比各组提取液对________________（填红光，蓝紫光或绿光）的吸光率来比较叶片中的叶绿素含量。
（2）美国科学家卡尔文用_________________法探明了CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径。CO2还原成糖的一系列反应称为____________________。
（3）图1水稻、玉米和景天科植物中国，玉米对应图2中的曲线是_________，最适应炎热干旱环境的植物是____________，原因是____________________________________________________________.
（4）图2中，在4点时，A植物的光合速率为__________________μml/(m2·s)；在10点到16点期间，A组植物的光合速率____________（＞，=，或＜）呼吸速率。
（5）图2中，10到12点期间，B植物的光合速率下降而C植物继续升高，原因是___________________。
2．粮食问题始终是全人类面临的基本问题。我们在注意节约粮食的同时，更要发展现代农业，实现粮食的稳产高产。回答下面的问题。
（1）合理密植可使大田作物得到良好的通风，进而为作物的光合作用提供充足的________以有利于其在叶绿体基质中直接生成更多的___________________。
（2）在同一田地上有顺序地在季节间和年度间轮换种植不同作物称为轮作，比如今年的棉田，明年换种西瓜。今年的瓜田，明年换种大豆。从生态学角度分析这样做的理由是______________________________。
（3）冬季大棚已经得到普及，保证了人们冬季的“菜篮子”，其目的主要是解决影响植物生长的______（影响因素）条件。
（4）施CO2提高温室植物产量的主要措施之一。但有人发现，随着增施CO2时间的延长，植物光合作用逐渐减弱。为探究其原因，研究者以黄瓜味材料进行实验，结果如图。
由图可知，常温 +CO2处理组在超过 29天后，净光合速率开始下降，直至低于常温处理组。此阶段，常温+CO2组淀粉含量与光合速率的变化趋势___________________，据此推测光合速率下降可能是由于淀粉积累过多。在增施CO2情况下，适当升高温度可以___________________光合速率。有人认为，这是由于升高温度促进了淀粉分解为可溶性糖，减弱了淀粉大量积累对光合作用的抑制。图中支持该假设的证据是____。
【答案】（1）CO2 三碳化合物（C3） （2）可提高对土壤无机盐的利用率、可降低发生病虫害的机会 （3）温度 （4）相反 提高 高温+CO2组淀粉含量一直低于常温+CO2组，净光合速率和可溶性糖含量则相反。
3．多肉植物是指营养器官肥厚多汁并且储藏大量水分的植物，能够在高温干旱的条件下良好生长。多肉植物叶片上的气孔夜间开放吸收CO2，生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光合作用。请回答下列问题：
(1)多肉植物白天进行光合作用所需CO2来源有________和________(请填写相关生理过程)。多肉植物夜晚能吸收CO2，却不能合成(CH2O)的原因是__________________________________________________________________。
(2)若对多肉植物突然停止光照，其叶肉细胞内C5的含量________(填“上升”或“下降”)，原因是________________________________________________。
(3)有人提出，CaCl2与脱落酸都能够提高多肉植物的抗旱能力，并且混合使用效果更佳，请简要写出证明该观点的实验设计思路：__________________________________________________________________。
考点03 草酰乙酸/苹果酸穿梭
1．为什么需要 “穿梭”？
有氧呼吸中，NADH（还原型辅酶Ⅰ） 的产生与利用存在 “空间错位”，是穿梭系统的核心需求：
（1）NADH 的产生部位：细胞质基质：糖酵解过程中，1 分子葡萄糖生成 2 分子 NADH，线粒体基质：三羧酸循环、脂肪酸 β- 氧化等过程生成 NADH。
（2）NADH 的利用部位：仅在线粒体内膜的呼吸链（电子传递链）中，NADH 才能通过氧化磷酸化生成 ATP。
（3）关键限制：线粒体双层膜对 NADH 具有不可通透性（NADH 无法直接跨膜进入线粒体），需通过 “穿梭系统” 将 NADH 携带的 “氢（H++e-）” 间接转运至线粒体，否则糖酵解会因 NAD⁺耗尽而停滞。
2．核心概念：草酰乙酸 / 苹果酸穿梭的定义与关键要素
（1）定义
是主要存在于肝脏、心脏、肾脏等高能需求组织中的 NADH 穿梭机制，通过草酰乙酸（OAA）与苹果酸（Mal）的相互转化，将细胞质基质中的 NADH 间接转运至线粒体基质，最终实现 NADH 的氧化供能。
（2）关键要素（3 类核心成分）
3．详细机制：四步循环（分 “细胞质基质侧” 和 “线粒体基质侧”）：整个过程是闭环循环，核心是 “氢的传递” 与 “载体的再生”，具体步骤如下：
①步骤 1：细胞质基质中 “氢的装载”（NADH→苹果酸）
②反应：细胞质基质中的苹果酸脱氢酶催化，草酰乙酸（OAA）接受细胞质基质中 NADH 的氢（H⁺+e⁻），生成苹果酸（Mal），同时 NADH 被氧化为NAD⁺；
③意义：① 实现 NADH 的 “氢” 转移至苹果酸；② 再生的 NAD⁺可继续用于糖酵解（避免糖酵解停滞）。
④步骤 2：苹果酸跨膜进入线粒体基质
⑤转运载体：苹果酸 -α- 酮戊二酸转运体（线粒体内膜上的反向转运体）；
⑥机制：苹果酸（Mal）进入线粒体基质的同时，线粒体基质中的 α- 酮戊二酸（α-KG）被转运至细胞质基质（维持膜两侧物质平衡）。
⑦步骤 3：线粒体基质中 “氢的卸载”（苹果酸→NADH）
⑧反应：线粒体基质中的苹果酸脱氢酶（与细胞质基质中的酶是同工酶）催化，苹果酸（Mal）将氢传递给线粒体基质中的 NAD⁺，重新生成草酰乙酸（OAA）和线粒体基质中的 NADH；
⑨关键结果：细胞质基质 NADH 携带的氢，最终转化为线粒体基质的 NADH，可直接进入线粒体内膜的呼吸链（通过复合体 Ⅰ），生成2.5 分子 ATP。
⑩步骤 4：草酰乙酸再生与循环（解决 OAA 跨膜问题）
核心限制：草酰乙酸（OAA）无法直接跨线粒体膜，需通过 “转氨基作用” 转化为可跨膜的天冬氨酸（Asp）；
⑪反应 1（转氨基）：线粒体基质中的天冬氨酸转氨酶催化，草酰乙酸（OAA）与谷氨酸（Glu）反应，生成天冬氨酸（Asp）和 α- 酮戊二酸（α-KG）；
⑫反应 2（跨膜与再生）：天冬氨酸（Asp）通过天冬氨酸 - 谷氨酸转运体跨膜进入细胞质基质，再与细胞质基质中的 α- 酮戊二酸（α-KG）在细胞质基质天冬氨酸转氨酶催化下，重新生成草酰乙酸（OAA）和谷氨酸（Glu）；
⑬闭环完成：再生的草酰乙酸（OAA）回到步骤 1，继续接受 NADH 的氢，维持穿梭循环。
4．对比辨析：与 α- 磷酸甘油穿梭的核心差异
高中阶段需掌握两种主要 NADH 穿梭系统，二者差异是培优班的高频考点，对比如下：
5．生理意义：从 “代谢整合” 到 “功能适配”：保障糖酵解持续进行：通过再生细胞质基质的 NAD⁺，解决糖酵解的 “辅酶依赖” 问题，避免糖酵解因 NAD⁺耗尽而中断。
①高效利用能量：相比 α- 磷酸甘油穿梭，该机制生成更多 ATP（2.5 vs 1.5），适配肝脏、心脏等对能量需求高且持久的组织（如心脏需持续泵血，需高效供能）。
②连接三大代谢途径：线粒体基质中再生的草酰乙酸（OAA）可直接进入三羧酸循环，参与乙酰 - CA 的氧化；
③天冬氨酸（Asp）和谷氨酸（Glu）的转化，间接连接了 “糖代谢” 与 “氨基酸代谢”，体现代谢网络的整体性。
6．高考关联核心考点
①场所：明确该穿梭发生于细胞质基质与线粒体基质之间，依赖线粒体内膜的转运体；
②物质变化：关键反应（Mal 与 OAA 的转化、Asp 与 Glu 的转化）及对应的酶；
③ATP 产量：区分两种穿梭的 ATP 差异（2.5 vs 1.5），并联系呼吸链的不同入口（NADH→复合体 Ⅰ，FADH₂→复合体 Ⅱ）；
④组织特异性：肝脏、心脏的 NADH 穿梭以该机制为主，骨骼肌以 α- 磷酸甘油穿梭为主。
2． 高频易错点
误区 1：认为 “NADH 跨膜”→实际是NADH 携带的氢跨膜，NADH 本身不进入线粒体；
误区 2：认为 “草酰乙酸直接跨膜”→实际草酰乙酸需转化为苹果酸或天冬氨酸才能跨膜；
误区 3：混淆两种穿梭的 ATP 产量→需结合 “呼吸链入口” 记忆（NADH 产 ATP 更多）。
草酰乙酸 / 苹果酸穿梭的本质是细胞质基质中糖酵解产生的 NADH，通过 “物质转化 + 跨膜运输” 进入线粒体，参与有氧呼吸第三阶段产 ATP的过程（避免 NADH 无法直接跨膜的问题）。
2．选择题/填空题：
①跨膜物质：苹果酸可跨线粒体内膜，但草酰乙酸（OAA）不能直接跨膜（需转化为苹果酸，或后续转化为天冬氨酸出线粒体，高中阶段重点记 “苹果酸跨膜”）；
②酶的作用：苹果酸脱氢酶催化 “草酰乙酸↔苹果酸” 的可逆反应，且需要 NADH/NAD⁺作为辅酶；
③能量流向：穿梭过程不消耗 ATP（仅传递电子，能量最终在第三阶段释放）；
④场所差异：物质转化的 “氧化还原” 方向 —— 胞质基质中 NADH 被氧化（→NAD⁺），线粒体基质中 NAD⁺被还原（→NADH）。
【典例1】（2025·山东·高考真题）高光强环境下，植物光合系统吸收的过剩光能会对光合系统造成损伤，引起光合作用强度下降。植物进化出的多种机制可在一定程度上减轻该损伤。某绿藻可在高光强下正常生长，其部分光合过程如图所示。
(1)叶绿体膜的基本支架是_____；叶绿体中含有许多由类囊体组成的_____，扩展了受光面积。
(2)据图分析，生成NADPH所需的电子源自于_____。采用同位素示踪法可追踪物质的去向，用含3H2O的溶液培养该绿藻一段时间后，以其光合产物葡萄糖为原料进行有氧呼吸时，能进入线粒体基质被3H标记的物质有H2O、_____，离心收集绿藻并重新放入含H218O的培养液中，在适宜光照条件下继续培养，绿藻产生的带18O标记的气体有_____。
(3)据图分析，通过途径①和途径②消耗过剩的光能减轻光合系统损伤的机制分别为_____。
【典例2】(2023江苏,19)气孔对植物的气体交换和水分代谢至关重要,气孔运动具有复杂的调控机制。图1所示为叶片气孔保卫细胞和相邻叶肉细胞中部分的结构和物质代谢途径。①~④表示场所。请回答下列问题:
图1
(1)光照下,光驱动产生的NADPH主要出现在________(从①~④中选填);NADPH可用于CO2固定产物的还原,其场所有________(从①~④中选填)。液泡中与气孔开闭相关的主要成分有H2O、__________(填写2种)等。
(2)研究证实气孔运动需要ATP,产生ATP的场所有________(从①~④中选填)。保卫细胞中的糖分解为PEP,PEP再转化为____________进入线粒体,经过TCA循环产生的____________最终通过电子传递链氧化产生ATP。
(3)蓝光可刺激气孔张开,其机理是蓝光激活质膜上的AHA,消耗ATP将H+泵出膜外,形成跨膜的________________,驱动细胞吸收K+等离子。
(4)细胞中的PEP可以在酶作用下合成四碳酸OAA,并进一步转化成Mal,使细胞内水势下降(溶质浓度提高),导致保卫细胞__________,促进气孔张开。
(5)保卫细胞叶绿体中的淀粉合成和分解与气孔开闭有关,为了研究淀粉合成与细胞质中ATP的关系,对拟南芥野生型WT和NTT突变体ntt1(叶绿体失去运入ATP的能力)保卫细胞的淀粉粒进行了研究,其大小的变化如图2。下列相关叙述合理的有________。
A.淀粉大量合成需要依赖呼吸作用提供ATP
B.光照诱导WT气孔张开与叶绿体淀粉的水解有关
C.光照条件下突变体ntt1几乎不能进行光合作用
D.长时间光照可使WT叶绿体积累较多的淀粉
【典例3】（2021·江苏卷）大豆与根瘤菌是互利共生关系，下图所示为大豆叶片及根瘤中部分物质的代谢、运输途径，请据图回答下列问题：

（1）在叶绿体中，光合色素分布在__________上；在酶催化下直接参与CO2固定的化学物质是H2O和__________。
（2）上图所示的代谢途径中，催化固定CO2形成3-磷酸甘油酸（PGA）的酶在__________中，PGA还原成磷酸丙糖（TP）运出叶绿体后合成蔗糖，催化TP合成蔗糖的酶存在于__________。
（3）根瘤菌固氮产生的NH3可用于氨基酸的合成，氨基酸合成蛋白质时，通过脱水缩合形成__________键。
（4）CO2和N2的固定都需要消耗大量ATP。叶绿体中合成ATP的能量来自__________；根瘤中合成ATP的能量主要源于__________的分解。
（5）蔗糖是大多数植物长距离运输的主要有机物，与葡萄糖相比，以蔗糖作为运输物质的优点是__________。
核心逻辑：“NADH 不跨膜，还原力靠苹果酸；草酰乙酸转天冬，循环再生不消耗；心肌用它产 ATP 多，骨骼肌快用另一种；还原辅酶定产量，NADH 多 FAD 少”；结合 “过程图 + 对比表格” 在培优课堂中强化，重点让学生从 “机制本质” 而非 “死记步骤” 理解，避免混淆。
1．核心前提：穿梭的 “本质” 易错 —— 是 “还原力跨膜”，而非 “NADH 跨膜”，误以为 “胞质中的 NADH 直接进入线粒体参与氧化磷酸化”，忽略 “NADH 无法跨线粒体内膜” 的关键前提。
穿梭的核心是 **“还原当量（H⁺+e⁻）的传递”**，而非 NADH 分子本身跨膜（线粒体内膜无 NADH 转运蛋白）；
机制本质：胞质中 NADH 的还原力先转移给 “草酰乙酸→苹果酸”，苹果酸跨膜后再将还原力传递给线粒体基质的 NAD⁺，重新生成 NADH，最终参与呼吸链产 ATP。
2．结构基础易错 ——“同工酶差异” 与 “跨膜物质” 混淆：误认为 “胞质和线粒体中的苹果酸脱氢酶是同一种酶”，误以为 “草酰乙酸可直接跨线粒体内膜”。
①关键酶：苹果酸脱氢酶（MDH）的 “同工酶特异性”
②胞质 MDH：催化草酰乙酸 + NADH + H⁺ → 苹果酸 + NAD⁺（接受胞质 NADH 的还原力，生成可跨膜的苹果酸）；
③线粒体 MDH：催化苹果酸 + NAD⁺ → 草酰乙酸 + NADH + H⁺（苹果酸跨膜后，将还原力转移给线粒体 NAD⁺，生成线粒体 NADH）；
二者是 “同工酶”（催化相同反应但方向相反、分布不同），并非同一种酶，需强调 “位置决定功能方向”。
3．跨膜物质：仅 “苹果酸 / 天冬氨酸” 可跨膜，草酰乙酸不可，草酰乙酸因 “极性强、分子量大”，无法通过线粒体内膜；需通过两种形式 “间接跨膜”，进入线粒体：草酰乙酸→苹果酸（跨膜），离开线粒体：线粒体草酰乙酸→天冬氨酸（转氨基作用生成，再跨膜回胞质）。
4．物质转化易错 ——“草酰乙酸再生循环” 与 “转氨基作用” 漏记
易错表现
①学生能记住 “苹果酸跨膜”，但忽略 “线粒体草酰乙酸如何回到胞质”，导致误解 “草酰乙酸会被消耗殆尽”。
②辨析关键：草酰乙酸的 “循环再生三步曲”（需结合转氨基作用）
胞质阶段：草酰乙酸 + NADH → 苹果酸（MDH 催化），苹果酸通过 “苹果酸 -α- 酮戊二酸转运体” 进入③线粒体阶段 1：苹果酸→草酰乙酸 + 线粒体 NADH（线粒体 MDH 催化），NADH 进入呼吸链；
④线粒体阶段 2（再生关键）：线粒体草酰乙酸与 “谷氨酸” 在谷草转氨酶（AST） 催化下发生转氨基作用：草酰乙酸 + 谷氨酸 → 天冬氨酸 + α- 酮戊二酸；
⑤胞质阶段 2：天冬氨酸通过 “天冬氨酸 - 谷氨酸转运体” 回到胞质，再与 α- 酮戊二酸转氨基，重新生成草酰乙酸，完成循环。→ 核心：草酰乙酸是 “循环利用” 的，不会被消耗，转氨基作用是再生的关键（需⑥转氨基不是 “分解”，而是 “氨基转移”）。
5．生理意义易错 ——“组织特异性选择” 的逻辑混淆
不理解 “为何心肌用苹果酸穿梭，骨骼肌用 α- 磷酸甘油穿梭”，误以为 “苹果酸穿梭更‘高级’，所有组织都该用”，辨析关键：“能量需求” 与 “供能速度” 的权衡，心肌、肝脏：需持续、大量供能（如心肌不停收缩），苹果酸穿梭产 ATP 更多（2.5 个），适配 “高效供能” 需求；骨骼肌、神经细胞：需快速供能（如肌肉突然收缩），α- 磷酸甘油穿梭无需转氨基循环（步骤更简单），虽产 ATP 少（1.5 个），但 “速度快”，适配 “应急供能” 需求；→ 核心：穿梭类型的选择是 “组织功能适配” 的结果，无 “高级 / 低级” 之分，仅 “需求不同”。
6．概念边界易错 —— 与 “柠檬酸 - 丙酮酸穿梭” 的功能混淆：易错表现：将 “苹果酸穿梭” 与 “柠檬酸 - 丙酮酸穿梭”（脂代谢中转运乙酰 CA）混为一谈，误以为二者都是 “转运 NADH”。
辨析关键：功能完全不同，核心是 “转运物” 差异
1．菌根是由菌根真菌与植物根系的嵌合体。菌根真菌从土壤中吸取养分和水分供应植物，植物为菌根提供糖类等有机物。下表为不一样温度下菌根对玉米幼苗光合特性影响的试验成果。
·气孔导度是描述气孔开放程度的量
请回答问题
（1）菌根真菌与玉米的种间关系是___________________________。
（2）25℃条件下，与无菌根玉米相比，有菌根玉米叶肉细胞对CO2用运用率_______。
（3）15℃条件下，与无菌根玉米相比，有菌根玉米光合作用速率高，据表分析，其云因有①_______，增进了光反应，②___________________________，增进了暗反应。
（4）试验成果表明，菌根能提高玉米光合作用速率，在____________条件下提高比例最大。
（5在菌根形成率低的某高寒草甸试验区进行菌根接种，可提高部分牧草的菌根形成率，下图为接种菌根真菌后试验区内两种重要牧草种群密度和群落物种丰富度的变化成果。
①图中种群密度数值应采用调查成果的________值。
②据图推测，两种牧草中菌根依赖程度更高的是_____，接种菌根真菌后，该试验区生态系统抵抗力稳定性提高，原因是_____________________________。
2．拟南芥发育早期的叶肉细胞中,未成熟叶绿体发育所需ATP须借助其膜上的转运蛋白H由细胞质基质进入。发育到一定阶段,叶肉细胞H基因表达量下降,细胞质基质ATP向成熟叶绿体转运受阻。
回答下列问题:
(1)未成熟叶绿体发育所需ATP主要在__________合成,经细胞质基质进入叶绿体。
(2)光照时,叶绿体类囊体膜上的色素捕获光能,将其转化为ATP和________中的化学能,这些化学能经________阶段释放并转化为糖类中的化学能。
(3)研究者通过转基因技术在叶绿体成熟的叶肉细胞中实现H基因过量表达,对转H基因和非转基因叶肉细胞进行黑暗处理,之后检测二者细胞质基质和叶绿体基质中ATP相对浓度,结果如图。相对于非转基因细胞,转基因细胞的细胞质基质ATP浓度明显________。据此推测,H基因的过量表达造成细胞质基质ATP被________(填“叶绿体”或“线粒体”)大量消耗,细胞有氧呼吸强度________。
(4)综合上述分析,叶肉细胞通过下调________阻止细胞质基质ATP进入成熟的叶绿体,从而防止线粒体________,以保证光合产物可转运到其他细胞供能。
3．长江流域的油菜生产易受渍害。渍害是因洪、涝积水或地下水位过度升高,导致作物根系长期缺氧,对植株造成的胁迫及伤害。
回答下列问题:
(1)发生渍害时,油菜地上部分以有氧(需氧)呼吸为主,有氧呼吸释放能量最多的是__________阶段。地下部分细胞利用丙酮酸进行乙醇发酵。这一过程发生的场所是______________,此代谢过程中需要乙醇脱氢酶的催化,促进氢接受体(NAD+)再生,从而使______________得以顺利进行。因此,渍害条件下乙醇脱氢酶活性越高的品种越________(耐渍害/不耐渍害)。
(2)以不同耐渍害能力的油菜品种为材料,经不同时长的渍害处理,测定相关生理指标并进行相关性分析,结果见表。
注:表中数值为相关系数(r),代表两个指标之间相关的密切程度,r越接近1时,相关越密切,越接近0时相关越不密切
据表分析,与叶绿素含量呈负相关的指标是____________。已知渍害条件下光合速率显著下降,则蒸腾速率呈________趋势。综合分析表内各指标的相关性,光合速率下降主要由________(气孔限制因素/非气孔限制因素)导致,理由是__________________________________________________。
(3)植物通过形成系列适应机制响应渍害。受渍害时,植物体内________(激素)大量积累,诱导气孔关闭,调整相关反应,防止有害物质积累,提高植物对渍害的耐受力;渍害发生后,有些植物根系细胞通过________,将自身某些薄壁组织转化为腔隙,形成通气组织,促进氧气运输到根部,缓解渍害。
1．玉米固定CO2的能力比小麦强70倍。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)是C4植物(如玉米)特有的固定CO2的关键酶。科研人员将玉米的PEPC基因导入小麦中，获得转基因小麦以提高小麦产量。为探究转基因小麦固定CO2的能力，研究人员将转基因小麦和普通小麦分别放置在相同的密闭小室中，给予充足的光照，利用红外测量仪每隔5 min测定小室中的CO2浓度，结果如图所示。下列有关叙述错误的是( )
A.PEPC能降低固定CO2反应所需的活化能
B.图中属于转基因小麦变化曲线的是Ⅱ
C.图中CO2浓度保持不变时植物的光合速率等于呼吸速率
D.突然降低光照强度，短时间内细胞中ADP和C5的含量均降低
2．下图为某陆生植物体内碳流动示意图。据图分析，下列叙述不正确的是( )
A.过程①需要消耗光反应提供的ATP和NADPH
B.叶肉细胞中的卡尔文循环发生在叶绿体基质
C.在叶肉细胞中会发生由单糖合成二糖或多糖的过程
D.④受阻时，②③的进行能缓解C3积累对卡尔文循环的抑制
3．下图为植物体内发生的光合作用和光呼吸作用的示意图，下列相关叙述不正确的是( )
A.光合作用过程中CO2在叶绿体基质中被利用
B.农业上，控制好大棚中O2和CO2含量有利于农作物增产
C.在高O2含量的环境中，植物不能进行光合作用
D.将植物突然置于黑暗环境中，叶绿体中C5与C3间的转化受影响
4．如图是某绿藻适应水生环境、提高光合效率的机制图。光反应产生的物质X可进入线粒体促进ATP合成。下列叙述错误的是( )
A.物质X通过提高有氧呼吸水平促进HCO3-进入细胞质基质
B.HCO3-利用通道蛋白从细胞质基质进入叶绿体基质
C.水光解产生的H+提高类囊体腔CO2水平,促进CO2进入叶绿体基质
D.光反应通过确保暗反应的CO2供应,帮助该绿藻适应水生环境

5．多肉植物是指营养器官肥厚多汁并且储藏大量水分的植物，能够在高温干旱的条件下良好生长。多肉植物叶片上的气孔夜间开放吸收CO2，生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光合作用。请回答下列问题：
(1)多肉植物白天进行光合作用所需CO2来源有________和________(请填写相关生理过程)。多肉植物夜晚能吸收CO2，却不能合成(CH2O)的原因是__________________________________________________________________。
(2)若对多肉植物突然停止光照，其叶肉细胞内C5的含量________(填“上升”或“下降”)，原因是________________________________________________。
(3)有人提出，CaCl2与脱落酸都能够提高多肉植物的抗旱能力，并且混合使用效果更佳，请简要写出证明该观点的实验设计思路：________________________________________________________________。
6．光合作用的暗反应过程被称为碳同化。植物在长期进化过程中逐渐形成了多种碳同化途径。如图1所示，玉米、甘蔗等C4植物，长期生活在热带地区，其PEP羧化酶与CO2有强亲和力，可以将环境中低浓度的CO2固定下来，集中到维管束鞘细胞。而景天科等CAM(景天酸代谢)植物，长期生活在干旱或半干旱环境中，它们在夜晚捕获CO2，然后转变成苹果酸储存在液泡中，白天气孔关闭，苹果酸脱羧释放CO2用于卡尔文循环。
图1 C4植物和CAM植物光合作用过程图解
(1)在显微镜下观察玉米叶片结构发现，叶肉细胞包围在维管束鞘细胞四周，形成花环状结构。维管束鞘细胞中没有完整的叶绿体，推测其可能缺少________(填“基粒”或“基质”)结构。CAM植物叶肉细胞液泡的pH夜晚比白天要________(填“高”或“低”)。由图1可知，C4植物与CAM植物在捕获和固定大气中的CO2的方式上最明显的区别是________________________________
________________________________________________________________。
(2)蝴蝶兰因其花姿优美、花色艳丽成为国际花卉市场最受欢迎的兰花之一，被誉为“兰花皇后”。图2为蝴蝶兰叶片净CO2吸收速率和有机酸含量的昼夜变化。据图推测，蝴蝶兰________(填“存在”或“不存在”)CAM途径，判断依据是__________________________________________________________________
__________________________________________________________________。
图2 蝴蝶兰叶片净CO2吸收速率和有机酸含量的昼夜变化
(3)Rubisc酶是卡尔文循环中催化CO2固定的酶，Rubisc酶对CO2和O2都有亲和力，在光照条件下，当CO2/O2比值高时，Rubisc酶可催化C5固定CO2合成有机物，当CO2/O2比值低时，Rubisc酶可催化C5结合O2发生氧化分解，消耗有机物，此过程称为光呼吸，它会导致光合效率下降。有人认为，景天酸代谢(CAM)途径是景天科植物长期进化得到的一种可以抑制光呼吸的碳浓缩机制。你认为这种说法________(填“合理”或“不合理”)，理由是______________________。
7．利用蓝细菌将CO2转化为工业原料,有助于实现“双碳”目标。
(1)蓝细菌是原核生物,细胞质中同时含有ATP、NADPH、NADH(呼吸过程中产生的[H])和丙酮酸等中间代谢物。ATP来源于________和________等生理过程,为各项生命活动提供能量。
(2)蓝细菌可通过D-乳酸脱氢酶(Ldh),利用NADH将丙酮酸还原为D-乳酸这种重要的工业原料。研究者构建了大量表达外源Ldh基因的工程蓝细菌,以期提高D-乳酸产量,但结果并不理想。分析发现,是由于细胞质中的NADH被大量用于________作用产生ATP,无法为Ldh提供充足的NADH。
(3)蓝细菌还存在一种只产生ATP不参与水光解的光合作用途径。研究者构建了该途径被强化的工程菌K,以补充ATP产量,使更多NADH用于生成D-乳酸。测定初始蓝细菌、工程菌K中细胞质ATP、NADH和NADPH含量,结果如表。
注:数据单位为pml/OD730
由表可知,与初始蓝细菌相比,工程菌K的ATP含量升高,且有氧呼吸第三阶段________(被抑制/被促进/不受影响),光反应中的水光解__________(被抑制/被促进/不受影响)。
(4)研究人员进一步把Ldh基因引入工程菌K中,构建工程菌L。与初始蓝细菌相比,工程菌L能积累更多D-乳酸,是因为其________(双选)。
A.光合作用产生了更多ATP
B.光合作用产生了更多NADPH
C.有氧呼吸第三阶段产生了更多ATP
D.有氧呼吸第三阶段节省了更多NADH
8．在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3;当CO2/O2的值低时,C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1。
光呼吸将已经同化的碳释放,且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题。
(1)反应①是________过程。
(2)与光呼吸不同,以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是______和____。
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT),得到转基因株系1和2,测定净光合速率,结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外,还可来自________和________(填生理过程)。7~10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异,原因是__________________________。据图3中的数据______(填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速率,理由是____________________________。
(4)结合上述结果分析,选择转基因株系1进行种植,产量可能更具优势,判断的依据是__________________________________。
9．某湖泊曾处于重度富营养化状态，水面漂浮着大量浮游藻类。管理部门通过控源、清淤、换水以及引种沉水植物等手段，成功实现了水体生态恢复。引种的3种多年生草本沉水植物（①金鱼藻、②黑藻、③苦草，答题时植物名称可用对应序号表示）在不同光照强度下光合速率及水质净化能力见图。
回答下列问题：
(1)湖水富营养化时，浮游藻类大量繁殖，水体透明度低，湖底光照不足。原有沉水植物因光合作用合成的有机物少于_______的有机物，最终衰退和消亡。
(2)生态恢复后，该湖泊形成了以上述3种草本沉水植物为优势的群落垂直结构，从湖底到水面依次是________，其原因是_______。
(3)为了达到湖水净化的目的，选择引种上述3种草本沉水植物的理由是_________，三者配合能实现综合治理效果。
(4)上述3种草本沉水植物中只有黑藻具（C4光合作用途径（浓缩CO2形成高浓度（C4后，再分解成（CO2传递给C5）使其在CO2受限的水体中仍可有效地进行光合作用，在水生植物群落中竞争力较强。根据图a设计一个简单的实验方案，验证黑藻的碳浓缩优势，完成下列表格。
(5)目前在湖边浅水区种植的沉水植物因强光抑制造成生长不良，此外，大量沉水植物叶片凋落，需及时打捞，增加维护成本。针对这两个实际问题从生态学角度提出合理的解决措施______。
10．早期地球大气中的O2浓度很低，到了大约3．5亿年前，大气中O2浓度显著增加，CO2浓度明显下降。现在大气中的CO2浓度约390μml·ml-1，是限制植物光合作用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisc）是一种催化CO2固定的酶，在低浓度CO2条件下，催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO2浓缩机制，极大地提高了Rubisc所在局部空间位置的CO2浓度，促进了CO2的固定。回答下列问题：
(1)真核细胞叶绿体中，在Rubisc的催化下，CO2被固定形成___________，进而被还原生成糖类，此过程发生在___________中。
(2)海水中的无机碳主要以CO2和HCO3-两种形式存在，水体中CO2浓度低、扩散速度慢，有些藻类具有图1所示的无机碳浓缩过程，图中HCO3-浓度最高的场所是__________（填“细胞外”或“细胞质基质”或“叶绿体”），可为图示过程提供ATP的生理过程有___________。
(3)某些植物还有另一种CO2浓缩机制，部分过程见图2。在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）可将HCO3-转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管束鞘细胞释放CO2，提高了Rubisc附近的CO2浓度。
①由这种CO2浓缩机制可以推测，PEPC与无机碳的亲和力__________（填“高于”或“低于”或“等于”）Rubisc。
②图2所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是__________。图中由Pyr转变为PEP的过程属于__________（填“吸能反应”或“放能反应”）。
③若要通过实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用__________技术。
(4)通过转基因技术或蛋白质工程技术，可能进一步提高植物光合作用的效率，以下研究思路合理的有__________。
A．改造植物的HCO3-转运蛋白基因，增强HCO3-的运输能力
B．改造植物的PEPC基因，抑制OAA的合成
C．改造植物的Rubisc基因，增强CO2固定能力
D．将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物
11.对硝基苯酚可用于生产某些农药和染料，其化学性质稳定。研究发现，某细菌不能在无氧条件下生长，在适宜条件下能降解和利用对硝基苯酚，并释放。在Burk无机培养基和光照条件下，培养某栅藻（真核生物）的过程中，对硝基苯酚含量与栅藻光合放氧量的关系如图a。为进一步分析栅藻与细菌共培养条件下对硝基苯酚的降解情况，开展了Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ组对比实验，结果如图b。回答下列问题：
(1)栅藻的光合放氧反应部位是______（填细胞器名称）。图a结果表明，对硝基苯酚______栅藻的光合放氧反应。
(2)细菌在利用对硝基苯酚时，限制因子是______。
(3)若Ⅰ中对硝基苯酚含量为，培养10min后，推测该培养液pH会______，培养液中对硝基苯酚相对含量______。
(4)细菌与栅藻通过原始合作，可净化被对硝基苯酚污染的水体，理由是______。
12.科学家发现,光能会被类囊体转化为“某种能量形式”,并用于驱动产生ATP(图Ⅰ)。为探寻这种能量形式,他们开展了后续实验。
Ⅰ
Ⅱ
(1)制备类囊体时,提取液中应含有适宜浓度的蔗糖,以保证其结构完整,原因是____________________________________;为避免膜蛋白被降解,提取液应保持________(填“低温”或“常温”)。
(2)在图Ⅰ实验基础上进行图Ⅱ实验,发现该实验条件下,也能产生ATP。但该实验不能充分证明“某种能量形式”是类囊体膜内外的H+浓度差,原因是 __。
(3)为探究自然条件下类囊体膜内外产生H+浓度差的原因,对无缓冲液的类囊体悬液进行光、暗交替处理,结果如图Ⅲ所示,悬液的pH在光照处理时升高,原因是____________________________________。类囊体膜内外的H+浓度差是通过光合电子传递和H+转运形成的,电子的最终来源物质是________。
(4)用菠菜类囊体和人工酶系统组装的人工叶绿体,能在光下生产目标多碳化合物。若要实现黑暗条件下持续生产,需稳定提供的物质有____________________。生产中发现即使增加光照强度,产量也不再增加,若要增产,可采取的有效措施有________________________________________(答两点)。
13.图a为叶绿体的结构示意图,图b为叶绿体中某种生物膜的部分结构及光反应过程的简化示意图。回答下列问题:
图a
图b 注:e-表示电子
(1)图b表示图a中的________结构,膜上发生的光反应过程将水分解成O2、H+和e-,光能转化成电能,最终转化为________和ATP中活跃的化学能。若CO2浓度降低,暗反应速率减慢,叶绿体中电子受体NADP+减少,则图b中电子传递速率会________(填“加快”或“减慢”)。
(2)为研究叶绿体的完整性与光反应的关系,研究人员用物理、化学方法制备了4种结构完整性不同的叶绿体,在离体条件下进行实验,用Fecy或DCIP替代NADP+为电子受体,以相对放氧量表示光反应速率,实验结果如表所示。
注:Fecy具有亲水性,DCIP具有亲脂性。
据此分析:
①叶绿体A和叶绿体B的实验结果表明,叶绿体双层膜对以________(填“Fecy”或“DCIP”)为电子受体的光反应有明显阻碍作用。得出该结论的推理过程是____________________。
②该实验中,光反应速率最高的是叶绿体C,表明在无双层膜阻碍、类囊体又松散的条件下,更有利于______________________,从而提高光反应速率。
③以DCIP为电子受体进行实验,发现叶绿体A、B、C和D的ATP产生效率的相对值分别为1、0.66、0.58和0.41。结合图b对实验结果进行解释__________________________________。
14.生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中;白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题:
(1)白天叶肉细胞产生ATP的场所有________________________。光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和________释放的CO2。
(2)气孔白天关闭、晚上打开是这类植物适应干旱环境的一种方式,这种方式既能防止__________________,又能保证________正常进行。
(3)若以pH作为检测指标,请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。(简要写出实验思路和预期结果)
15.我国科学家以不同植物为材料，在不同光质条件下探究光对植物的影响。测定了番茄的光合作用相关指标并拟合响应曲线（图a）；比较了突变体与野生型水稻水分消耗的差异（图b），鉴定到突变体发生了PILI5基因的功能缺失，并确定该基因参与脱落酸信号通路的调控。
回答下列问题：
(1)图a中，当胞间浓度在范围时，红光下光合速率的限制因子是______，推测此时蓝光下净光合速率更高的原因是_______。
(2)图b中，突变体水稻在远红光与红光条件下蒸腾速率接近，推测其原因是_______。
(3)归纳上述两个研究内容，总结出光影响植物的两条通路（图c）。通路1中，①吸收的光在叶绿体中最终被转化为______。通路2中吸收光的物质②为______。用箭头完成图c中②所介导的通路，并在箭头旁用“（+）”或“（-）”标注前后两者间的作用，（+）表示正相关，（-）表示负相关______。
(4)根据图c中相关信息，概括出植物利用光的方式：________。
16.光质和土壤中的盐含量是影响作物生理状态的重要因素。为探究不同光质对高盐含量（盐胁迫）下某作物生长的影响，将作物分组处理一段时间后，结果如图所示（光补偿点指当总光合速率等于呼吸速率时的光照强度）。

回答下列问题：
(1)光对植物生长发育的作用有______和______两个方面。
(2)上述实验需控制变量，为探究实验光处理是否完全抵消了盐胁迫对该作物生长的影响，至少应选用上述______组（填组别）进行对比分析，该实验中的无关变量有____________（答出2点即可）。
(3)在光照强度达到光补偿点之前（CO2消耗量与光照强度视为正比关系），④组的总光合速率______（填“始终大于”“始终小于”“先大于后等于”或“先小于后等于”）③组的总光合速率，判断依据是_______。
17.在温室中种植番茄，光照强度和CO2浓度是制约产量的主要因素。某地冬季温室的平均光照强度约为200μml·m-2·s-1，CO2浓度约为400μml·ml-1。为提高温室番茄产量，有人测定了补充光照和CO2后番茄植株相关生理指标，结果见下表。回答下列问题。
注：气孔导度和气孔开放程度呈正相关
(1)为测定番茄叶片的叶绿素含量，可用_________提取叶绿素。色素对特定波长光的吸收量可反映色素的含量，为减少类胡萝卜素的干扰，应选择_________（填“蓝紫光”或“红光”）来测定叶绿素含量。
(2)与对照组相比，甲组光合作用光反应为暗反应提供了更多的_________，从而提高了净光合速率。与甲组相比，丙组的净光合速率更高，气孔导度略低，但经测定发现其叶肉细胞间的CO2浓度却更高，可能的原因是_________。
(3)根据本研究结果，在冬季温室种植番茄的过程中，若只能从CO2浓度加倍或光照强度加倍中选择一种措施来提高番茄产量，应选择_________，依据是_________。
18.从开花至籽粒成熟,小麦叶片逐渐变黄。与野生型相比,某突变体叶片变黄的速度慢,籽粒淀粉含量低。研究发现,该突变体内细胞分裂素合成异常,进而影响了类囊体膜蛋白稳定性和蔗糖转化酶活性,而呼吸代谢不受影响。类囊体膜蛋白稳定性和蔗糖转化酶活性检测结果如图所示,开花14天后植株的胞间CO2浓度和气孔导度如表所示,其中Lv为细胞分裂素合成抑制剂,KT为细胞分裂素类植物生长调节剂,气孔导度表示气孔张开的程度。已知蔗糖转化酶催化蔗糖分解为单糖。
(1)光反应在类囊体上进行,生成可供暗反应利用的物质有________。结合细胞分裂素的作用,据图分析,与野生型相比,开花后突变体叶片变黄的速度慢的原因是__________________________________。
(2)光饱和点是光合速率达到最大时的最低光照强度。据表分析,与野生型相比,开花14天后突变体的光饱和点______(填“高”或“低”),理由是____________________________。
(3)已知叶片的光合产物主要以蔗糖的形式运输到植株各处。据图分析,突变体籽粒淀粉含量低的原因是________________________________________。
19.水稻是我国重要的粮食作物,光合能力是影响水稻产量的重要因素。
(1)通常情况下,叶绿素含量与植物的光合速率呈正相关。但有研究发现,叶绿素含量降低的某一突变体水稻,在强光照条件下,其光合速率反而明显高于野生型。为探究其原因,有研究者在相同光照强度的强光条件下,测定了两种水稻的相关生理指标(单位省略),结果如表。
[注]RuBP羧化酶:催化CO2固定的酶;vmax:RuBP羧化酶催化的最大速率
①类囊体薄膜电子传递的最终产物是__________。RuBP羧化酶催化的底物是CO2和__________。
②据表分析,突变体水稻光合速率高于野生型的原因是__。
(2)研究人员进一步测定了田间光照和遮阴条件下两种水稻的产量(单位省略),结果如表。
①在田间遮阴条件下,突变体水稻产量却明显低于野生型,造成这个结果的内因是________________,外因是____________。
②水稻叶肉细胞的光合产物有淀粉和__________,两者可以相互转化,后者是光合产物的主要运输形式,在开花结实期主要运往籽粒。
③根据以上结果,推测两种水稻的光补偿点(光合速率和呼吸速率相等时的光照强度),突变体水稻较野生型____________(填“高”“低”或“相等”)。 考点
三年考情
蓝细菌的CO2浓缩机制
2021·天津卷，15
2021·辽宁卷，22
C4途径,景天科代谢途径
2024·黑吉辽，21
2024·广东卷，20
2023·湖南卷，17
2022·全国Ⅱ卷，29
2022·广东，18
2024·吉林卷，21
2021·全国乙卷，29
草酰乙酸/苹果酸穿梭
2025山东生物高考真题 T21
2025·天津
2023·江苏，19
2021 年江苏卷 T20
​代谢类型​
高频命题点​
命题载体案例​
蓝细菌浓缩机制​
1. 羧化体功能（蛋白质外壳防逃逸、局部 CO₂富集）2. 碳转运方式（自由扩散 + 主动运输）3. 与光呼吸的关系（抑制 O₂竞争 Rubisc）​
2023 湖南卷：转基因水稻光合效率分析2024 合肥二模：浓缩机制示意图解读​
C4 途径​
1. 空间分工（叶肉细胞 C4 合成 + 维管束鞘细胞卡尔文循环）2. PEP 羧化酶特性（亲和力是 Rubisc 的 60 倍）3. 干旱适应性（光合午休弱）​
2022 全国甲卷：CO₂补偿点差异分析2023 广东调研：结构与功能适配性​
景天科途径​
1. 时间分工（夜间固碳储苹果酸 + 白天脱羧光合）2. 物质变化（昼夜淀粉 / 苹果酸消长）3. 细胞器协作（液泡储酸 + 叶绿体循环）​
2021 全国乙卷：干旱环境适应机制2022 天津卷：CAM 植物代谢曲线​
​对比维度​
蓝细菌​
C4 植物​
CAM 植物​
结构基础​
羧化体 + 光合片层​
花环状叶肉细胞排列​
液泡储酸结构​
浓缩策略​
主动转运 + 区域锁定​
空间分隔（C4 泵）​
时间分隔（夜间固碳）​
关键酶特性​
Rubisc 局部高浓度激活​
PEP 羧化酶高亲和力​
PEP 羧化酶夜间活性高​
适应环境​
低 CO₂水体​
高温干旱强光​
极端干旱​
易错点
错误表现
应对策略
结构认知错误
认为蓝细菌有叶绿体
强调蓝细菌是原核生物，无叶绿体等膜性细胞器，但有光合片层 (含光合色素)
代谢场所混淆
认为蓝细菌有氧呼吸在线粒体中进行
强调蓝细菌无线粒体，有氧呼吸在细胞膜内侧和细胞质中进行
酶功能误解
不清楚碳酸酐酶在 CCM 中的双重作用
明确碳酸酐酶既可催化 CO2+H2O→HCO3-, 也可催化 HCO3-→CO2+H2O, 取决于 pH 和底物浓度
物质跨膜方式误判
认为 CO2 只能通过自由扩散跨膜
强调在蓝细菌中，CO2 和 HCO3 - 可通过主动转运方式跨膜，这是 CCM 的关键特点
实验结果预测偏差
简单认为提高 CO2 浓度就一定会提高光合效率
引导学生从 "光饱和点" 和 "多因素限制" 角度分析，考虑其他限制因素
时间段
气孔
核心反应（叶肉细胞内）
关键酶
目的
夜间
开放
CO₂ + PEP → C4（苹果酸）
PEP 羧化酶
固定 CO₂，储存于液泡（避免白天失水）
白天
关闭
液泡中苹果酸分解 → CO₂
苹果酸脱氢酶
释放高浓度 CO₂，供 Rubisc 进行卡尔文循环
项目
CO₂浓缩机制（核心）
C4 途径
景天酸途径（CAM）
核心策略
浓缩 Rubisc 周围 CO₂
空间分离（双细胞）
时间分离（单细胞昼夜）
适应环境
低 CO₂/ 干旱 / 高温
高温强光（半干旱）
极端干旱（荒漠）
关键酶（CO₂固定）
-
PEP 羧化酶（叶肉）
PEP 羧化酶（夜间）
卡尔文循环位置
-
维管束鞘细胞
叶肉细胞（白天）
气孔开放特点
-
白天开放（部分关闭）
夜间开放，白天关闭
能量消耗
-
高于 C3（多 1ATP）
与 C3 相近
代表植物
-
玉米、甘蔗、高粱
仙人掌、景天、菠萝
误区
错误原因
纠正
C4 途径的叶肉细胞也进行卡尔文循环
混淆 “CO₂初步固定” 与 “卡尔文循环” 的位置
C4 植物的叶肉细胞无 Rubisc（或含量极低），仅负责生成 C4；卡尔文循环仅在维管束鞘细胞中进行
景天科途径（CAM）= C4 途径
忽略 “分工方式” 的核心差异
关键看 “分离方式”——C4 是空间分离（双细胞），CAM 是时间分离（单细胞昼夜）；且 CAM 植物白天气孔关闭，C4 植物白天气孔可开放。
PEP 羧化酶也能结合 O₂
对两种酶的特性区分不清
PEP 羧化酶对 CO₂的亲和力是 Rubisc 的 100 倍以上，且完全不结合 O₂，这是 C4 和 CAM 途径能 “浓缩 CO₂” 的关键（避免初步固定时的光呼吸）。
CAM 植物白天不吸收 CO₂，也不进行光反应
混淆 “CO₂吸收” 与 “CO₂利用” 的时间
CAM 植物白天虽不吸收 CO₂，但会分解夜间储存的苹果酸释放 CO₂（供卡尔文循环），且白天光照下正常进行光反应
类别
具体物质 / 结构
功能
关键物质
草酰乙酸（OAA）、苹果酸（Mal）、天冬氨酸（Asp）、谷氨酸（Glu）
氢的 “载体”（Mal/OAA 传递氢，Asp/Glu 辅助 OAA 再生）
关键酶
细胞质基质苹果酸脱氢酶、线粒体基质苹果酸脱氢酶、天冬氨酸转氨酶
催化 Mal 与 OAA 的转化、Asp 与 Glu 的转化
膜转运体
苹果酸 -α- 酮戊二酸转运体（线粒体内膜）、天冬氨酸 - 谷氨酸转运体（线粒体内膜）
实现 Mal/OAA、Asp/Glu 的跨膜运输
对比维度
草酰乙酸 / 苹果酸穿梭
α- 磷酸甘油穿梭（Glycerl-3-Phsphate Shuttle）
主要存在组织
肝脏、心脏、肾脏（高能需求且代谢旺盛）
骨骼肌、大脑（快速供能组织）
转运载体物质
苹果酸、天冬氨酸
α- 磷酸甘油、磷酸二羟丙酮
线粒体侧受体
NAD⁺（生成线粒体基质 NADH）
FAD（生成 FADH₂）
最终 ATP 产量
1 分子细胞质 NADH→2.5 分子 ATP
1 分子细胞质 NADH→1.5 分子 ATP
机制特点
循环可逆，能量利用效率高
机制简单，能量利用效率低
关键酶
苹果酸脱氢酶、天冬氨酸转氨酶
α- 磷酸甘油脱氢酶（细胞质 / 线粒体同工酶）
关键维度
具体内容
考频提示
核心场所
细胞质基质 ↔ 线粒体基质（跨线粒体内膜）
选择题常考 “穿梭发生的膜结构”（≠外膜）
关键物质转化
1. 细胞质基质：草酰乙酸（OAA）+ NADH → 苹果酸（Mal）+ NAD⁺（苹果酸脱氢酶催化）2. 线粒体基质：苹果酸 + NAD⁺ → 草酰乙酸 + NADH（同一种酶反向催化）
填空题 / 选择题高频考点（酶的名称、物质转化方向）
核心目的
将细胞质中的NADH 的电子传递给线粒体中的 NAD⁺，生成线粒体基质中的 NADH，最终通过有氧呼吸第三阶段产 ATP
区分 “α- 磷酸甘油穿梭” 的核心依据（后者生成 FADH₂）
穿梭系统
核心功能
转运的关键物质
涉及代谢途径
草酰乙酸 / 苹果酸穿梭
转运胞质 NADH 的还原力
苹果酸、天冬氨酸
糖酵解→氧化磷酸化
柠檬酸 - 丙酮酸穿梭
转运胞质乙酰 CA 到线粒体
柠檬酸、丙酮酸
脂肪酸合成→三羧酸循环
→ 提醒学生：通过 “最终转运的‘核心物质’” 区分 —— 前者转运 “还原力”，后者转运 “乙酰 CA”，途径和目的完全不同。
组别
光合作用速率
（μmlCO2·m2·s-1）
气孔导度
（mml·m2·s-1）
细胞间CO2浓度（μml·ml-1）
叶绿素相对含量
25℃
有菌根
88
62
50
39
无菌根
6.5
62
120
33
15℃
有菌根
6.4
58
78
31
无菌根
3.8
42
137
28
5℃
有菌根
4.0
44
80
26
无菌根
1.4
17
242
23
光合
速率
蒸腾
速率
气孔
导度
胞间
CO2浓度
叶绿素
含量
光合速率
1
蒸腾速率
0.95
1
气孔导度
0.99
0.94
1
胞间CO2浓度
-0.99
-0.98
-0.99
1
叶绿素含量
0.86
0.90
0.90
-0.93
1
菌株
ATP
NADH
NADPH
初始蓝细菌
626
32
49
工程菌K
829
62
49
实验设计方案
实验材料
对照组：_______ 实验组：黑藻
实验条件
控制光照强度为_______μml·m-2·s-1
营养及环境条件相同且适宜，培养时间相同
控制条件
__________
测量指标
__________
叶绿体类型
相对值实验项目
叶绿体A:双层膜结构完整
叶绿体B:双层膜局部受损,类囊体略有损伤
叶绿体C:双层膜瓦解,类囊体松散但未断裂
叶绿体D:所有膜结构解体破裂成颗粒或片段
实验一:以Fecy为电子受体时的放氧量
100
167.0
425.1
281.3
实验二:以DCIP为电子受体时的放氧量
100
106.7
471.1
109.6
组别
光照强度μml·m-2·s-1
CO2浓度μml·ml-1
净光合速率μml·m-2·s-1
气孔导度ml·m-2·s-1
叶绿素含量mg·g-1
对照
200
400
7.5
0.08
42.8
甲
400
400
14.0
0.15
59.1
乙
200
800
10.0
0.08
55.3
丙
400
800
17.5
0.13
65.0
检测指标
植株
14天
21天
28天
胞间CO2浓度
(μml CO2·ml-1)
野生型
140
151
270
突变体
110
140
205
气孔导度
(ml H2O·m-2·s-1)
野生型
125
95
41
突变体
140
112
78
光反应
暗反应
光能转
化效率
类囊体薄
膜电子传
递速率
RuBP
羧化酶
含量
vmax
野生型
0.49
180.1
4.6
129.5
突变体
0.66
199.5
7.5
164.5
田间光照产量
田间遮阴产量
野生型
6.93
6.20
突变体
7.35
3.68