备课素材知识点：氧化磷酸化和光合磷酸化 高中生物人教版必修1

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ATP 合成酶参与生物体的氧化磷酸化和光合磷酸化，作用机理是在跨膜质子（H +）电化学梯度驱动下合成 ATP，下列说法错误的是（ ）
A．该酶广泛分布于线粒体、叶绿体的内外膜和原核细胞的质膜上
B．ATP 合成酶跨膜部位呈疏水性，有利于与膜结合部位的稳定
C．H +跨膜驱动ATP 合成的运输方式是协助扩散，需要转运蛋白协助
D．ATP 的合成在细胞中时刻进行并与ATP 的水解处于动态平衡
答案：A
这道题提到了氧化磷酸化和光合磷酸化，教材中没能涉及。
那么，什么是氧化磷酸化和光合磷酸化？与光合作用、呼吸作用及ATP合成有何关系？
1．氧化磷酸化
（1）电子传递链的组成和分布
电子传递链的电子传递体顺序排列在线粒体的内膜上，其中很多电子传递体和线粒体内膜上的蛋白质紧密结合形成3个电子传递体和蛋白质的复合体。这3个复合体在线粒体内膜上的地位是固定的，它们除顺序传递电子外，还起着“质子泵”的作用。复合体I、Ⅱ、Ⅲ。
（2）电子传递和质子的“泵”入过程
在电子从高能水平向低能水平传递的过程中，电子陆续释放能，质子泵就利用这些能将质子从线粒体基质“泵”过线粒体内膜而进入内、外膜之间的腔（简称膜间腔）中。每2个电子从NADH传递到最后的电子受体O2，就有6个质子被泵人膜间腔。由于质子不能自由透过线粒体内膜，结果膜间腔中质子的浓度高于线粒体基质，膜间腔的正电荷也强于线粒体基质，这样就形成了一个膜间腔和基质之间过线粒体内膜的一个电化学梯度，由此产生的自由能就会推动膜间腔中的质子向基质流动。
（3）质子的化学渗透和 ATP的合成
线粒体内膜上还有另一种特殊结构，称 ATP合成酶复合体。这一复合体的F0，部分埋在线粒体内膜中，F1部分伸入线粒体的基质中，含9个蛋白质亚单位，ATP的合成就发生在这里。ATP合成酶复合体上有一个管道，质子就是从这一管道顺着电化学梯度，从膜间腔进入线粒体基质的，而在这一过程中 H+所释放出的自由能用来促进 ATP的合成。每2～3个质子穿过线粒体内膜所释放的自由能可促进一个ATP分子的合成。
几乎所有真核细胞线粒体中都有的4种基本蛋白复合体Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ，在这些复合体中多数的结构已经确定，但此图显示的仅是简化的外形图。植物线粒体的电子传递链还包含其他酶（以绿色显示），这些酶都不具备质子泵的功能。
另外，通过解偶联蛋白的被动运输，质子可绕过 ATP合酶而进入线粒体。植物线粒体的电子传递旁路的多样性，使得植物线粒体的物质代谢与能量形成的偶联具有很大的灵活性，而动物线粒体仅有解偶联蛋白。
2．光合磷酸化
质子穿过类囊体膜上 ATP合成酶复合体（F0F1复合体，如图）上的管道，从类囊体腔流向叶绿体基质的同时，将质子的电化学势能通过磷酸化而贮存在ATP中。这一磷酸化过程是在光反应过程中发生的，所以称为光合磷酸化，以与底物水平磷酸化和在线粒体内膜中发生的氧化磷酸化相区别，并将光合磷酸化和氧化磷酸化合称为电子传递水平磷酸化。
可见，叶绿体中 ATP的合成和线粒体中ATP的合成机制很相似，两者都是通过质子流来实现的，并且叶绿体的ATP合成酶的复合结构和线粒体的ATP合成酶也是十分相似的。光合磷酸化包括非环式磷酸化和环式磷酸化。
非环式光合磷酸化：有2个光系统参与，伴随着水的裂解、O2的释放、NADPH的形成和磷酸化作用，由于电子传递的途径不是环式的，故称为非环式光合磷酸化。环式光合磷酸化：PSI中P700释放的高能电子可经过一个环式途径，即：Fd→PQ→Cytb6-f →PC，重新回到P700。在这一环式途径中虽然不生成NADPH，也不发生水的裂解和O2的释放，但电子在由子传递链上传递时，仍然有一定的质子积累，因而仍可形成一定量的ATP，这一过程称为环式光合磷酸化。某些光合细菌就是按这一途径进行光合作用的。造成环式电子流的主要原因是NADP+供应不足，或者说NADPH的浓度过高，因而可调节光反应中ATP和NADPH数量上的稳定，以适应暗反应的需要。
NADH 和NADPH均作为脱氢酶的电子载体，其氧化态NAD+或NADP+接受脱氢酶催化底物产生的2个电子和1个质子，生成NADH或NADPH，反应式如下:NAD++2e-+2H+→NADH+H+；NADP++2e-+2H+→NADPH+H+
约200多种酶促反应以NAD+（或NADP+）为电子受体、以NADH(或NADPH)为电子供体，反应式如下:AH2+NAD+（或NADP+）→A+NADH(或NADPH)+H+A+NADPH（或NADH）+H+→AH2+NADP+（或NAD+）其中AH2为还原态，A为氧化态。
NADH主要在氧化反应中作用，参与分解代谢，如线粒体中的TCA循环;NADPH主要在还原反应中作用，参与合成代谢，如细胞质基质中脂肪酸的合成、叶绿体中的光合碳同化。NADH和NADPH在真核细胞中的分布位置不同。NADH参与的氧化产能反应主要在线粒体基质中进行，NADPH参与的还原合成反应主要在细胞质基质中进行。这种功能和位置的差异分化可使细胞在特定区域采用特定的电子载体。
例、阅读资料回答问题
（1）如图1所示
ATP合成酶广泛分布于真核细胞_______________________膜上，参与氧化磷酸化和光合磷酸化,在跨膜质子动力势的推动下合成ATP。ATP合成酶分子结构由突出于膜外的F1亲水头部和嵌入膜内的F____________________尾部组成。
（2）如图2所示
此膜的名称为___________，该场所反应的产物为__________
①如图2所示，叶绿素a （P680和P700）接受光的照射后被激发，释放势能高的电子，_______释放的电子沿电子传递链传递的过程中将H+由_____泵到_______构建跨膜质子动力势，质子动力势的另一个来源是_____________，ATP合成酶在跨膜质子动力势的推动下合成ATP。
②__________释放的势能高的电子参与NADPH的形成，NADPH的作用是________________________
③提取 P680和P700所用试剂为______________， P680和P700能否用层析法分离___________
答案：（1）线粒体内膜 、类囊体膜 疏水
（2）类囊体膜 ATP、 NADPH、 O2
① P680 叶绿体基质 类囊体腔 水的光解
② P700 还原和供能 ③酒精或丙酮 否