备课素材：主动运输问题释疑- 高中生物人教版必修1

主动运输问题释疑   1.运载Ca2+载体蛋白磷酸化过程是怎样的？参与Ca2+主动运输的载体蛋白是一种能催化ATP水解的酶，当膜内侧的Ca2+与其相应位点结合时，其酶活性就被激活了。在载体蛋白这种酶的作用下，ATP分子的末端磷酸基团脱离下来与载体蛋白结合，这一过程伴随能量的转移，这就是载体蛋白的磷酸化。ATP水解释放磷酸基团使蛋白质等分子磷酸化，载体蛋白质分子磷酸化后，空间结构发生变化，活性也被改变，可以参与各种化学反应，完成小分子物质或离子的跨膜转运。在转运离子过程中，至少有一个α催化亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，从而改变转运泵的构象，实现离子的跨膜转运。由于转运泵水解ATP使自身形成磷酸化的中间体，因此称作P型泵。大多数P型泵都是离子泵，负责Na+、K+、H+和Ca2+跨膜梯度的形成和维持。Ca2+泵的结构与功能：Ca2+泵是一个由1000个氨基酸残基组成的跨膜蛋白，与Na+-K+泵的α亚基同源，含有10个跨膜α螺旋，其中3个螺旋形成了跨越脂双层的中央通道。在Ca2+泵处于非磷酸化状态时，2个通道螺旋中断形成胞质侧结合2个Ca2+的空穴，ATP在胞质侧与其结合位点结合，伴随ATP水解使相邻结构域天冬氨酸残基磷酸化，从而导致跨膜螺旋的明显重排。跨膜螺旋的重排破坏了Ca2+结合位点并释放Ca2+进入膜的另一侧。Ca2+泵工作与ATP的水解相偶联，每消耗1分子ATP从细胞质基质泵出2个Ca2+。2.如何理解物质浓度变化来表示主动运输的图形该图能表示主动运输是不争的事实。因为A点以后，细胞外液浓度低于细胞内浓度，细胞内浓度随时间变化还能增大，说明溶质不断进入细胞，体现了物质逆浓度梯度运输的特点。但在A点之前，细胞外浓度高于细胞内浓度，细胞内浓度随时间推移不断增大，说明溶质进入细胞，体现了物质顺浓度梯度的运输，此时物质运输是主动运输还是被动运输呢？依据现有资料，基本上认为顺浓度梯度的运输为被动运输。若要证明A点之前的物质进入细胞的运输方式，可进行以下分析：在A点之前加人呼吸抑制剂，与对照组相比较：
（1）若细胞吸收不受影响，则A点之前一定是被动运输。
（2）若细胞吸收停止，则A点之前一定是主动运输。
（3）若细胞吸收减慢，则A点之前点之前既有主动运输又有被动运输。3.主动运输能否顺浓度梯度进行？几乎所有的大学教材认为，主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度，由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜运输的方式。主动转运为细胞内外逆化学位能或电化学位能梯度的物质的摄入或排出机制，它区别于顺位能差的物质转运（被动转运）。根据能量来源不同，可将主动运输归纳为以下2种主要类型：（1）由ATP直接提供能量（ATP驱动泵）：ATP驱动泵是ATP酶，直接利用水解ATP提供的能量，离子或小分子逆浓度或电化学梯度的跨膜转运（初级主动运输），每秒转运的离子数为100～103不等。（2）间接提供能量（偶联转运蛋白）：偶联转运蛋白，包括同向转运蛋白和反向转运蛋白，所利用的能量储存在其中一种溶质的电化学梯度中（次级主动运输），每秒转运的分子数为102～104不等。物质通过载体蛋白时，有的需要能量驱动，以主动运输的方式进行，如各类由ATP驱动的离子泵；有的则不需要能量，以协助扩散的方式运输物质；有的物质两种方式都能进行，如葡萄糖的运输，这主要取决于膜两侧浓度梯度，如果是顺浓度梯度，则是协助扩散，如果是逆浓度梯度，则是耗能的主动运输，但参与这两种转运方式的载体蛋白的类型不同。由此可见，主动运输是需要载体、消耗能量的逆浓度转运过程；协助扩散是需要载体、不消耗能量的顺浓度转运过程，但两者的载体种类不同。也有研究表明，植物根尖细胞在高浓度的硝酸盐浓度中，能以主动运输的方式顺浓度吸收NO3-。这一研究成果目前尚未被教科书所接受，从高中生物教学和考试的角度，目前认为主动运输只能以逆浓度梯度进行跨膜运输。4.主动运输能体现膜的选择透过性，被动运输能体现膜的功能特性吗？被动运输和主动运输与磷脂分子有关吗？被动运输是指通过简单扩散或协助扩散完成物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运，转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。（1）疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子可以通过简单扩散进出细胞，它们通过无膜蛋白的人工脂双层，不同的小分子跨膜转运速率差异极大，即通透系数有很大的区别，O2、N2和苯极易通过，H2O也比较容易通过，而尿素、甘油的通透性较低，葡萄糖、蔗糖和无机离子具有高度不透性，这是因为通透性大小主要取决于分子大小和分子的极性。（2）各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代射产物在顺浓度梯度时以协助扩散方式进出细胞，转运时需要载体蛋白的协助，转运速率与物质的浓度和载体的数量有关，协助扩散具有饱和性和高度的选择性。不管是简单扩散还是协助扩散，不同物质进出质膜的通透性（速率）不同，体现了膜的选择透过性这一功能特性。同时，膜的流动镶嵌模型理论表明：磷脂双分子层构成了膜的基本支架，这个支架不是静止的，具有流动性，蛋白质分子有的镶在磷脂双分子层表面，有的部分或全部嵌入磷脂双分子层中，有的贯穿于整个磷脂双分子层中；膜蛋白在膜上的分布是不对称性的，不对称性是指每种膜蛋白分子在质膜上都具有确定的方向性，如膜上载体蛋白等，都是按一定的方向转运物质，各种生物膜的特征及其生物学功能主要由膜蛋白来决定的。由此可见，无论是不需要载体蛋白的简单扩散，还是需要载体蛋白的协助扩散和主动运输，都是建立在以磷脂双分子层作为基本支架的膜的完整性基础上，没有磷脂分子就没有载体蛋白的结合位点，就没有生物膜，因而也就不存在所谓的物质跨膜运输及运输方式问题，因此，被动运输和主动运输一样，都与磷脂分子有关。5.协同运输中是否只能进行反向转运吗？协同转运可在协同转运蛋白或偶联转运蛋白介导各种离子和分子进行跨膜运动，这一类转运蛋白包括两种类型：同向转运蛋白和反向转运蛋白。因此，协同转运中可以进行同向转运与偶联物的运输方向相同，例如小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖或氨基酸等有机物，就是伴随钠离子，从细胞外流入细胞内而完成的。而反向协同转运是偶联物的运输方向相反。这两类转运蛋白是一种离子或分子逆浓度梯度的转运，与另一种或多种其他溶质顺着电化学梯度或浓度梯度的转运偶联起来，协同转运蛋白所利用的能量储存在其中一种溶质的电化学梯度中，例如在动物细胞的质膜上钠离子常作为协同转运离子，它的电化学梯度为另一种分子的主动运输提供了驱动力。